Филогенез дыхательной системы птиц. IV. Онтогенез органов дыхания

У Бесчерепных специализированных органов дыхания нет, а дыхательную функцию выполняет глотка – передняя часть пищеварительной трубки, пронизанная жаберными щелями.

У рыб органы дыхания – жабры - расположены на верхней стороне четырех жаберных дуг в виде ярко-красных лепестков. Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывая жабры, и выводится наружу из-под жаберной крышки. Газообмен осуществляется в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течет навстречу омывающей жабры воде. Позади последней жаберной дуги формируется парное образование – плавательный пузырь, выполняющий гидростатические функции.

У земноводных во взрослом состоянии функционируют лёгкие. Впервые появляется гортань. Легкие начинаются непосредственно от гортани. Они крупноячеисты и имеют малую дыхательную поверхность, в связи с этим преимущественно газообмен осуществляется через кожные покровы.

Пресмыкающиеся имеют как верхние дыхательные пути (не полностью отграниченную от ротовой полости полость носа), так и нижние – гортань, трахею т бронхи. Легкие мелкоячеисты и обладают большой дыхательной поверхностью. Впервые появляется диафрагма, но имеет пассивное значение.

У млекопитающих дыхательные пути выстланы мерцательным эпителием. Они полностью отделены от пищеварительной системы и только перекрещиваются с ней в глотке. Бронхи многократно ветвятся. Основной мышцей, изменяющей объём грудной клетки, является диафрагма.

В эмбриогенезе человека отражается первоначальное единство пищеварительной и дыхательной систем. На этом основано формирование врожденных пороков развития пищевода и трахеи по типу эзофаготрахеальных свищей. Кистозная гипоплазия – недоразвитие лёгких.

16. Филогенез кровеносной системы хордовых. Филогенез артериальных жаберных дуг. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития сердца и органов кровообращения у человека.

У ланцетника кровеносная система замкнутая. Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, где обогощается кислородом. По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Передние ветви этих двух сосудов называются сонными артериями. Задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляется к органам. После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние и задние кардинальные вены. Передняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых протока впадают в брюшную аорту. От органов пищеварительной системы венозная кровь оттекает по воротной вене печени, потом в печёночный вырост, а из него капилляры собираются в печёночную вену.ю по которой кровь попадает в брюшную аорту.

Кровеносная система рыб заткнута. Сердце двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка. Венозная кровь из желудочка сердца поступает в брюшную аорту, несущую ее к жабрам, где она обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Оттекающая от жабр артериальная кровь собирается в спинную аорту, которая расположена вдоль тела под позвоночником. От спинной аорты к различным органам рыбы отходят многочисленные артерии. В них артерии распадаются на сеть тончайших, капилляров, через стенки которых кровь отдает кислород и обогащается углекислым газом. Венозная кровь собирается в вены и по ним поступает в предсердие, а из него желудочек. Следовательно, у рыб один круг кровообращения.

Кровеносная система у земноводных замкнутая. Сердце трёхкамерное. От правой половины желудочка начинается единственный сосуд – артериальный конус, разветвляющийся на 3 пары сосудов: кожно – легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. Полного смешения крови не происходит. Поэтому первая порция венозной крови попадает в артериальный конус, а оттуда в кожно – лёгочные артерии. Кровь из середины желудочка попадает в дуги аорты, а оставшееся количество артериальной крови попадает в сонные артерии. Две дуги аорты огибают сердце, соединяются в спинную аорту, снабжающую всё тело смешанной кровью, кроме головы. Задние кардинальные вены сильно редуцируются и превращаются в заднюю полую вену. Передние кардинальные вены замещаются ярёмными, а кювьеровы протоки, которые вместе с подключичными венами, впадают в ярёмные, называются передними полыми венами.

У пресмыкающихся в сердце появляется неполная перегородка. Из сердца выходит не один не один сосуд, а три, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой половины отходит лёгочная артерия с венозной кровью. Из середины желудочка начинается левая дуга аорты, которая несет смешанную кровь. Обе дуги аорты соединяются позади сердца и снабжают тело смешанной кровью, но кислорода в ней уже больше. Венозная система не отличается от венозной системы земноводных.

У млекопитающих полностью разделяется венозный и артериальный кровоток. Полная завершённая четырёхкамерность сердца. Редукция правой дуги аорты и сохранение только левой. В результате все органы снабжаются артериальной кровью. Возникает безымянная вена, объединяющая левые ярёмную и подключичную вены с правыми.

Нарушения развития сердца могут выражаться в аномалиях строения, места и положения. Возможно сохранение двухкамерного сердца. Чаще возникают дефекты межпредсердной перегородки. Возможна шейная эктопия сердца, при которой оно находится в шейной области. Персистирование обеих дуг аорты, персистированиеартериального протока

Филогенез артериальных жаберных дуг.

В эмбриогенезе большинства позвоночных закладывается 6 пар жаберных дуг, соответствующим 6 парам висцеральных дуг черепа. Две первые пары висцеральных дуг входят в состав лицевого черепа, 2 первые пары быстро редуцируются. 4 оставшиеся у рыб функционируют как жаберные артерии. У наземных животных з пара становится сонными артериями. 4 пара становится дугами аорты. У земноводных и пресмыкающихся функционируют оба сосуда, а у млекопитающих тоже закладывается 4 пара, но потом правая дуга аорты редуцируется. 5 пара редуцируется у всех наземных животных, кроме хвостатых амфибий.

17. Филогенез половой и выделительной систем позвоночных. Связь выделительной и половой систем позвоночных. Эволюция почки. Эволюция половых желез. Эволюция мочеполовых протоков. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития почек, мочеполовых путей, половых желез у человека.

Эволюция почки.

Почка проходит 3 этапа эволюции: предпочка – головная (пронефрос), первичная почка – туловищная (мезонефрос) и вторичная очка – тазовая (метанефрос).

Предпочка функционирует у личинок рыб и земноводных. Она состоит из 2 – 12 нефронов, воронки которых открыты в целом, а выводные протоки открыты в пронефрический канал, который соединён с клоакой. Предпочка находится на головном конце тела.

У взрослых рыб и земноводных позади от предпочек развиваются первичные почки, содержащие до нескольких сотен нефронов. В ходе онтогенеза нефроны увеличиваются в количестве. Они формируют капсулы почечных клубочков. Капсулы имеют форму чаш.

У пресмыкающихся и млекопитающих развиваются вторичные почки. Они закладываются в тазовом отделе. Содержат сотни тысяч нефронов. Нефроны не имеют воронки, окончательно теряется связь с целомом. Каналец нефрона удлиняется, а у млекопитающих дифференцируется на прокимальный и дистальный отделы, между которыми образуется петля Генле.

Эволюция половых желез.

У хрящевых рыб строение половых желез самок и самцов сходно. У всех остальных позвоночных яичник имеет фолликулярное строение, т. е. содержит фолликулы, в каждом из которых находится одна будущая яйцеклетка. Семенники содержат семенные трубочки. У всех позвоночных с непостоянной температурой тела половые железы находятся в брюшной полости. У большинства млекопитающих мужские гонады перемещаются через паховый канал в мошонку.

Эволюция мочеполовых путей.

У самок рыб и земноводных вольфов канал всегда выполняет функцию мочеточника, а мюллеров яйцевода. У самцов мюллеров канал редуцируется, половую и выделительную функцию выполняет вольфов канал. Семенные канальцы впадают в почку, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду с мочой.

У пресмыкающихся и млекопитающих у самцов вольфов канал выполняет функцию семяизвергательного канала. Мюллеров канал подвергается редукции. У самок вольфов канал редуцируется (за исключением его каудальной части, формирующей мочеточник), а мюллеров становится яйцеводом. У плацентарных млекопитающих мюллеров канал делится на яйцевод, матку и влагалище.

У человека относительно часто встречается сегментированная вторичная почка, часто наблюдается тазовое расположение почки, у человека возможны признаки гермафродитизма наружных половых органов, у женщин возможно нарушение редукции вольфовых каналов, также различные формы удвоения матки.

Для хордовых характерна филогенетическая, эмбриональная и функциональная связь пищеварительной и дыхательной систем. Дыхательная система развивается на базе пищеварительной, у низших хордовых функционирует совместно с ней, у взрослых наземных позвоночных системы перекрещиваются в области глотки. Обе системы закладываются у эмбрионов под хордой в виде прямой трубки, которая в дальнейшем делится на три части, передняя из которых называется stomodeum.

У рыб и земноводных крышей ротовой полости служит основание мозгового черепа. У рептилий и млекопитающих объем ротовой полости увеличивается за счет складок верхнечелюстных и небных костей. У млекопитающих обе складки срастаются, образуя вторичное твердое небо, которое разделяет ротовую и носовую полости. Если это срастание нарушается у человека, формируется порок развития - «волчья пасть ». Этот порок имеет генетические механизмы возникновения и может наследоваться.

Зубы по происхождению связаны с плакоидной чешуей рыб, у которых они располагаются в несколько рядов. У рептилий уже имеется один ряд зубов, но они все одинаковые - гомодонтная зубная система . Такие зубы могут многократно сменяться в течение жизни. У млекопитающих зубы дифференцированы и выполняют различные функции - гетеродонтная зубная система . У человека имеются резцы, клыки, премоляры и моляры. Зубы расположены в ячейках альвеолярных дуг, общее их число прогрессивно уменьшилось до 32, имеется лишь однократная смена зубов. Гомодонтные зубы являются редкой аномалией у человека, но часто происходит закладка сверхкомплектных зубов , которые обычно уменьшены в размерах. На дне рта имеется язык, у рыб он лишен мышц. У наземных позвоночных язык подвижен и закладывается из трех зачатков. Если парные зачатки не срастаются, возникает редкая аномалия у человека - раздвоенный язык .

Глотка выполняет дыхательную и пищеварительную функции. У рыб 5-7 жаберных щелей. Навстречу выростам глотки жаберным мешком выпячиваются кожные жаберные карманы. Между ними расположены щели. Они закладываются и у наземных хордовых, но щели прорываются только у личинок амфибий, у пресмыкающихся и млекопитающих щели прорываются только при нарушении развития. У человека при этом формируются аномалии - латеральные свищи и кисты шеи , которые часто малигнизируются. Первая жаберная щель у наземных хордовых превращается в евстахиеву трубу, барабанную полость и наружный слуховой проход.

Кишечная трубка в филогенезе удлиняется, дифференцируется на отделы, увеличивается количество одноклеточных желез, образуются крупные многоклеточные железы. У ланцетника длина кишечной трубки составляет 1/3 длины тела, у человека она в 10 раз длиннее тела. У рептилий впервые появляется слепая кишка, в которой поселяются симбиотические бактерии и простейшие. Это позволяет значительно расширить рацион питания.

У человека встречаются такие пороки, как укорочение и недоразвитие любых отделов кишечника и пищеварительных желез. Тяжелые аплазии несовместимы с жизнью. Нередко встречаются свищи между трахеей и пищеводом , а при персистировании клоаки прямая кишка и мочеполовые пути объединены . При замедлении миграции зачатков поджелудочной железы из пищеварительной трубки наблюдается гетеротопия поджелудочной железы в тонкий кишечник и желудок.

ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ

Жабры - наиболее ранние органы дыхания. Среди наземных позвоночных они функционируют лишь у личинок земноводных.Эволюция шла по пути увеличения дыхательной поверхности жабр. У ланцетников имеются только жаберные щели, у круглоротых формируются жаберные мешки, у рыб на стенках щелей появляются пронизанные капиллярами жаберные лепестки.

Позади жаберных дуг у кистеперых рыб формируется парный плавательный пузырь. Он выполняет гидростатическую функцию, но в нем также происходит газообмен между кровью и воздухом, который может беспрепятственно проходить в пузырь из глотки. Кистеперые рыбы вышли на сушу, от них произошли первые амфибии - стегоцефалы, а из плавательного пузыря - первые крупноячеистые легкие, поэтому газообмен у амфибий в немалой степени осуществляется также и через кожу. В дальнейшем из материала жаберных дуг формируются дыхательные пути - гортань, трахея, бронхи, которые постепенно удлиняются, в них происходит очистка, согревание и увлажнение воздуха. Легкие у рептилий становятся мелкоячеистыми, появляются межреберные мышцы. У человека альвеолярная поверхность легких достигает 90 м 2 , а диафрагма приобретает мышечные волокна и становится основной дыхательной мышцей.

Т.о., эволюция вновь шла по пути увеличения дыхательной поверхности: крупноячеистые дыхательные мешки у земноводных, легкие с большим количеством внутренних перегородок у рептилий, губчатые легкие у птиц, мелкоальвеолярные легкие у млекопитающих с преддвериями, альвеолярными ходами, альвеолами. Также удлинились и дифференцировались дыхательные пути, совершенствовалась дыхательная мускулатура.

Среди аномалий встречается эзофаготрахеальные и бронхолегочные свищи , а также кистозная гипоплазия легких , при которой бронх связан с кистой, имеющей очень малую дыхательную поверхность. Могут быть недоразвитие или полная аплазия диафрагмы , которая несовместима с жизнью.

ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ

Для крупных высокоорганизованных организмов необходимо эффективное и быстрое перемещение жидкой внутренней среды. Это обеспечивается системой кровообращения. У хордовых она замкнутая.

У ланцетника основные сосуды - брюшная и спинная аорты. По брюшной венозная кровь движется к органам дыхания, по спинной - артериальная кровь к органам. Часть брюшной аорты периодически сокращается, проталкивая кровь по сосудам. В брюшную аорту с левой и с правой стороны впадают парные кювьеровы протоки. Венозная кровь от желудочно-кишечного тракта оттекает по воротной вене к печени, из которой выходит печеночная вена, впадающая в брюшную аорту. В дальнейшем правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену, а левый - в коронарный синус сердца.

У рыб рядом с жаберным аппаратом формируется двухкамерное сердце, но сохраняется один круг кровообращения, как у ланцетника. Сердце амфибий расположено каудальнее, рядом с легкими, оно трехкамерное - два предсердия и желудочек, из которого выходит артериальный конус. Он делится на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты, сонные артерии, они несут соответственно венозную, смешанную и почти артериальную кровь. Такое разделение объясняется особым строением желудочка и спирального клапана в конусе. У рептилий в сердце возникает неполная межжелудочковая перегородка, а от сердца отходит не один, а три непарных сосуда: из левой части желудочка - правая дуга аорты с артериальной кровью, из правой - легочная артерия с венозной кровью, из середины - левая дуга аорты со смешанной кровью.

У млекопитающих происходит полное разделение венозного и артериального кровотоков, сердце становится четырехкамерным, правая дуга аорты редуцируется, остается левая, несущая артериальную кровь.

Сердце у человека закладывается в области шеи, затем перемещается с переднее средостение. Редкие пороки, несовместимые с жизнью - шейное положение сердца и двухкамерное сердце . Гораздо чаще встречаются дефекты межпредсердной и межжелудочковой перегородок , вплоть до трехкамерного сердца .

У человека, как у большинства амниот, закладывается шесть пар жаберных артериальных дуг, они никогда не функционируют одновременно. Сохраняются левые части IV и IV дуги - аорта и легочная артерия. Очень редко сохраняется правая половина IV дуги, это клинически не проявляется. Если сохраняются обе части IV дуги , они срастаются позади пищевода, сдавливая трахею, что проявляется нарушением глотания и удушьем. Самым частым пороком является сохранение боталлова протока между спинной аортой и легочной артерией. Через проток артериальная кровь сбрасывается в венозный малый круг. Такой проток имеется у взрослых хвостатых амфибий, у более развитых позвоночных он облитерируется. Редким пороком является отхождение от сердца единственного артериального ствола (первичного эмбрионального), порок летален. Существует множество других аномалий артериальных и венозных сосудов.

ФИЛОГЕНЕЗ МОЧЕПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

Выделительная и половая системы выполняют функции выделения продуктов обмена и размножения соответственно, и имеют единую закладку - нефротом, который формируется в области ножки сомита и тесно связан с вторичной полостью тела - целомом. Органом выделения являются почки, которые в филогенезе проходят три этапа: пронефрос (головная, предпочка), мезонефрос (туловищная), метанефрос (тазовая). Предпочка существует только у личинок рыб и амфибий, туловищная почка - у взрослых рыб и амфибий, у рептилий и млекопитающих - тазовая почка.

При развитии предпочки от головного конца тела к клоаке тянется пронефритический канал, который впоследствии расщепляется на два - вольфов , который вступает с соединение с нефронами, и мюллеров , который образует яйцевод, а передним концом открывается в целом. У рептилий и млекопитающих из каудальной части вольфова канала образуются почка и мочеточник, а у самцов также семенные протоки. Мюллеров канал у самцов редуцируется, а у самок из него формируется матка с придатками и влагалище. У яйцекладущих и сумчатых имеется по два влагалища, матки и яйцевода, у остальных эти образования срастаются в одно (кроме яйцеводов).

Почки состоят из нефронов, которые фильтруют жидкость внутренней среды, поэтому связаны с кровеносной системой. Пронефрос и мезонефрос, который имеет нефроны с капсулой и сосудистым клубочком, сохраняют связь с целомом, а метанефрос - полностью эту связь утрачивает. Для экономии жидкости выделительные канальцы в процессе эволюции удлиняются, формируется также петля Генле, что обеспечивает эффективное обратное всасывание не только воды, но и солей, глюкозы, гормонов. Метанефрос рептилий сохраняет сегментарное строение, у млекопитающих оно утрачено, почки перемещаются вниз - в забрюшинное пространство поясничной области. У анамний первоначально закладываются только две почки - первичная и туловищная, последняя остается функционировать, у амниот - три почки, при этом у взрослых особей функционируют тазовые.

Нередкими аномалиями являются сегментирование или удвоение почки и мочевыводящих путей, а также опущение почки - нефроптоз или ее тазовое положение .

Половые органы закладываются в виде парных складок. Первоначально яичники имеют фолликулярное строение, семенники - трубчатое. Иногда развивается гермафродитизм , он нередко встречается у круглоротых и рыб, у человека - крайне редко (ovotestis). У большинства млекопитающих мужские гонады из брюшной полости через паховый канал перемещаются в мошонку. При нарушении такого перемещения возникает крипторхизм - неопущение яичек.

У человека нередко встречается аномалия - двурогая матка , а также удвоенная матка. Закладка полового члена также парная, в дальнейшем зачатки срастаются. Редкая аномалия - полное удвоение полового члена .

ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

У большинства многоклеточных животных существует две интегрирующие системы - нервная и эндокринная. Последняя филогенетически более древняя, она осуществляет медленные приспособительные реакции. У позвоночных большое значение приобрела нервная системы, которая обеспечивает быстрое реагирование внутри организма и при взаимодействии с внешней средой.

Нервная система хордовых формируется из эктодермы, закладывается сначала в виде пластинки. Затем преобразуется в трубку над хордой с полостью внутри - невроцелем. передний конец трубки расширен. Здесь формируется головной мозг, который у взрослых позвоночных состоит из 5 отделов - переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого. У рыб и амфибий самым большим и интегрирующим отделом является средний мозг, связанный с центрами зрения - ихтиопсидный тип мозга . У рептилий увеличивается передний отдел, в котором особенно развиты полосатые тела, которые являются высшим интегрирующим центром. На поверхности крыши формируются зачатки древней коры - arhicortex, или arhipallium. Это зауропсидный тип мозга . У млекопитающих появляется новая кора - neocortex, или neopallium, со сложным строением, у высших приматов она формирует множество извилин. Это маммалийный тип мозга . Между полушариями имеется комиссура. Промежуточный мозг включает гипоталамус, гипофиз, эпифиз и управляет вегетативными функциями. В среднем мозге располагаются подкорковые центры зрения и слуха. Хорошо развит мозжечок, который имеет свою кору, и осуществляет распределение тонуса мышц и координацию движений.

В процессе развития из переднего утолщения формируется вначале три мозговых пузыря - передний, средний и задний. Передний подразделяется на два - telencephalon (1) - передний и diencephalon (2) - промежуточный. Из среднего формируется средний мозг - mesencephalon (3). Из заднего - metencephalon (4) - задний мозг и medulla oblongata (5) - продолговатый. Это стадия пяти мозговых пузырей. У человека уже на ранних стадиях опережающими темпами начинает развиваться передний мозг.

Нервная система столь важна, что многие пороки ее развития несовместимы с жизнью. Среди них рахисхиз - незамыкание нервной трубки и прозенцефалия - недоразвитие полушарий и коры. При агирии (отсутствие извилин), а также олигогирии и пахигирии (уменьшение числа и утолщение извилин) развивается грубая олигофрения с нарушением многих рефлексов. Такие дети обычно умирают в течение первого года жизни.

У водных животных имеется жаберный аппарат, являющийся производным карманов глотки. Жаберные щели развиваются у всех позвоночных, но у наземных они существуют лишь в эмбриональном периоде (см. Развитие черепа). Помимо жаберного аппарата, к органам дыхания дополнительно относятся наджаберные и лабиринтовые аппараты, которые представляют углубления глотки, лежащие под кожей спины. Многие рыбы дополнительно к жаберному дыханию имеют кишечное дыхание. При заглатывании воздуха кровеносные сосуды кишки всасывают кислород. У амфибий кожа также выполняет функцию добавочного органа дыхания. К добавочным органам относится и плавательный пузырь, который сообщается с пищеводом. Легкие происходят от парных многокамерных плавательных пузырей, подобно таким, которые встречаются у двоякодышащих и ганоидных рыб. Эти пузыри, так же как легкие, снабжаются кровью 4 жаберными артериями. Таким образом, плавательный пузырь первоначально из дополнительного органа дыхания у водных животных превратился в основной орган дыхания у наземных.

Эволюция легких и заключается в том, что в простом пузыре возникают многочисленные перегородки и полости для увеличения сосудистой и эпителиальной поверхности, которая и контактирует с воздухом. Легкие обнаружены в 1974 г. у самой крупной рыбы Амазонки Арапаймы, являющейся строго легочнодышащей. Жаберное дыхание у нее только первые 9 дней жизни. Губкообразные легкие связаны с кровеносными сосудами и хвостовой кардинальной веной. Кровь из легких поступает в большую левую заднюю кардинальную вену. Клапан печеночной вены регулирует поток крови таким образом, чтобы сердце снабжалось артериальной кровью.

Эти данные свидетельствуют о том, что у низших водных животных имеются все переходные формы от водного дыхания к наземному: жабры, дыхательные мешки, легкие. У амфибий, пресмыкающихся легкие развиты еще плохо, так как имеют малое число альвеол.

У птиц легкие малорастяжимы и лежат на спинной части грудной полости, не покрытые плеврой. Бронхи сообщаются с воздушными мешками, находящимися под кожей. Во время полета птицы за счет сжатия воздушных мешков крыльями происходит автоматическая вентиляция легких и воздушных мешков. Существенным отличием легких птиц от легких млекопитающих является то, что воздухоносные пути птиц заканчиваются не слепо, как у млекопитающих, альвеолами, а анастомозирующими воздушными капиллярами.

У всех млекопитающих в легких дополнительно развиваются ветвления бронхов, сообщающихся с альвеолами. Только альвеолярные ходы представляют остаток легочной полости амфибий и пресмыкающихся. У млекопитающих, помимо образования долей и сегментов, в легких произошло обособление центрального дыхательного пути и альвеолярной части. Особенно значительно развиваются альвеолы. Например, площадь альвеол у кошки - 7 м, а у лошади - 500 м 2 .

Дыхательная система всех хордовых и топографически, и по происхождению связана с кишечником. У водных хордовых функцию дыхания выполняют жаберные щели, прони­зывающие передний отдел кишечной трубки (глотка). У представителей наземных хордовых жаберные щели закладываются во время эмбриональ­ного развития, а затем исчезают. Функцию дыхания у них выполняют легкие, образующиеся из выпячивания кишечной стенки.

Эволюция жаберного аппарата у хордовых выражалась в уменьшении числа жаберных щелей при одновременном увеличении дыхательной поверх­ности путем образования жаберных лепестков. Эволюция легких выражается в обособлении более или менее сложных дыхательных путей и увеличении дыхательной поверхности путем образования легких губчатого строения со сложной системой разветвлений внутрилегочных бронхов, заканчивающихся пузырьками с ячеистыми стенками.

Наиболее примитивна дыхательная система у ланцетника (подтип бесче­репных). Передний отдел кишечника - стенка глотки - прободен жаберными шелями (до 150 пар), которые открываются в атриальную (околожаберную) полость. У круглоротых (подтип позвоночных) органами дыхания являются жаберные мешки (5-15 пар), сообщающиеся с передним отделом кишечника и открывающиеся наружу самостоятельными отверстиями.

У рыб имеется 4-7 (чаще всего 5) жаберных мешков в виде щелевидных пространств между жаберными дужками. В них находятся многочисленные жаберные лепестки, пронизанные капиллярами. Тычинки, расположенные на вогнутой поверхности жаберных дужек, препятствуют попаданию пищи из глотки в жабры. Помимо этого, у некоторых рыб имеются добавочные органы дыхания, позволяющие им использовать кислород воздуха. Особый интерес представляет использование плавательного пузыря для воздушного дыхания и образования легких. Стенки плавательного пузыря богаты крове­носными сосудами, поэтому у некоторых зарывающихся в ил рыб он может служить для газообмена. Несмотря на это, плавательный пузырь большин­ства рыб не гомологичен легким, так как они развиваются из брюшной части жаберного мешка, а плавательный пузырь - из спинной его части. Только у кнсгеперых рыб плавательный пузырь образуется как выпячивание вент­ральной части кишечника и служит гомологом легких наземных животных. У двоякодышащих рыб легкие есть, а плавательный пузырь отсутствует. В связи с развитием легочного дыхания, помимо наружных, у них имеются внутренние ноздри (хоаны), при помощи которых обонятельные полости сообщаются с полостью передней части кишечной трубки.

У личинок амфибий, как и некоторых рыб, органы дыхания представ­лены древовидно ветвящимися наружными жабрами. Очевидно, они раз­вились из жаберных лепестков верхних концов жаберных дуг в результате их перемещения наружу. У большинства взрослых амфибий появляются легкие в виде тонкостенных ячеистых мешков. Они закладываются еще у личинок в виде парных выростов брюшной стенки глотки кзади от послед­него жаберного мешка. У амфибий функцию дыхания, кроме легких, выпол­няет также кожа с большим количеством кровеносных капилляров и сли­зистых желез. Дифференцировка дыхательных путей выражается в появле­нии хоан и трахеи (бронхов еще нет), а также черпаловидных хрящей и натянутых на них голосовых связок (только у самцов). Усиление звуков достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой рото вой полости. Скелет гортани гомологичен брюшному отделу пятой жабер­ной дуги.

У рептилий легкие усложняются. Развиваются многочисленные ячеис­тые перекладины, резко увеличивающие дыхательную поверхность легких. В дыхательных путях тоже наблюдается прогресс, появляются разветвлен­ные бронхи.

Легкие птиц представляют собой губчатые тела, пронизанные разветв­лениями бронхов, а не мешки, как у рептилий.

У млекопитающих идет дальнейшее усложнение бронхиального дерева, появляются бронхи второго, третьего и четвертого порядка, бронхиолы и альвеолы. Грудная полость отделяется от брюшной при помощи диафрагмы, которая играет важнейшую роль в акте дыхания.

Интересно появление гортанных хрящей (щитовидных), образующихся за счет второй и третьей жаберных дуг.

Функции дыхательной системы.

1. Воздухопроведение и регуляция поступление воздуха

2. Воздухоносные пути идеальный кондиционер вдыхаемого воздуха:

· механическая очистка

· увлажнение

· согревание

3. Внешнее дыхание, то есть насыщение крови кислородом, удаление углекислого газа .

4. Эндокринная функция - наличие клеток ДЭС , которые обеспечивают местную регуляцию функций дыхательной системы, приспособление кровотока к вентиляции легких.

5. Защитная функция . Осуществление неспецифических (фагоцитоз) и специфических (иммунитет) защитных механизмов. Специфический механизм - здесь проходят свою антиген-зависимую стадию (при встрече с антигеном) лимфоциты и развертываются иммунные реакции клеточного и гуморального иммунитета. Синтезирование IgA.

6. Метаболическая функция - эндотелий гемокапилляров легких синтезируют многочисленные ферменты, участвующие в превращении вазоактивных веществ (ангиотензин - конвертирующий фактор, способный превращать ангиотензин 1 в ангиотензин 2 - модный сосудосуживающий эффект и фермент, расщепляющий брадикинин, серотонин и др., обеспечение при необходимости гипотензивного эффекта.

7. Фильтрационная функция. В мелких сосудах легких задерживаются и рассасываются тромбы, эмболы, инородные частицы.

8. Депонирующая функция . Депо крови, лимфоцитов, гранулоцитов.

9. Водный обмен , обмен липидов.

Основные функции - дыхание, газообмен .

Кроме того, дыхательная система участвует в таких важных функциях, как терморегуляция , голосообразование , обоняние , увлажнение вдыхаемого воздуха. Лёгочная ткань также играет важную роль в таких процессах как: синтез гормонов , водно-солевой и липидный обмен. В обильно развитой сосудистой системе лёгких происходит депонирование крови . Дыхательная система также обеспечивает механическую и иммунную защиту от факторов внешней среды.

Развитии дыхательной системы в фило-и онтогенезе.

Развитие в филогенезе

Структура органов дыхания зависит от условий , в которых живет тот или иной организм. У животных, обитающих в воде , формируются жабры . У животных, живущих на суше , имеются воздухоносные пути и легкие . Легочный тип дыхания более прогрессивный и эффективный по сравнению с жаберным, так как кислород поглощается кровью непосредственно из воздуха, а не из воды. Уже у амфибий появляются гортань, снабженная мышцами, трахея и зачатки бронхов . У рептилий развиты гортань, трахея и два бронха, в стенках последних имеются хрящи (неполные или полные кольца). В губчатых легких появляются внутрилегочные бронхи двух- трех порядков. Дыхательные пути у птиц состоят из нижней гортани, трахеи и бронхов .

в процессе закладки и развития дыхательной системы у зародыша млекопитающегопроходят этапы жаберныхотверстий на глотке , затем образуются жабры , а затем органы наземного дыхания – легкие .

Наиболее ранними органами дыхания хордовых стали жабры. У наземных хордовых они функционируют только у личинок амфибий. Эволюция органов дыхания шла по пути увеличения дыхательной поверхности жабер.

· У ланцетника есть только жаберные щели.

· У круглоротых формируются жаберные мешки

· У рыб на стенка жаберных щелей появляются жаберные лепестки с большим количеством капилляров. Позади жаберных дуг у кистеперых рыб формируется парный плавательный пузырь, выполняющий гидростатическую функция и газообменную функцию между кровью и воздухом, так как плавательный пузырь сообщается с глоткой.

Из кистеперых рыб произошли первые амфибии, у которых из плавательного пузыря образовались крупноячеистые легкие, их дыхательная поверхность небольшая и газообмен осуществляется чрез кожный покров. В ходе филогенеза из жаберных дуг формируются дыхательные пути: гортань, трахея, бронхи, они постепенно удлиняются, и в них происходит согревание и увлажнение воздуха.

· У рептилий легкие становятся мелкоячеистыми, появляются межреберные мышцы, диафрагма приобретает мышечные мучки и постепенно становится дыхательной мышцей.

· У человека поверхность легких составляет 90 м2, диафрагма – главная дыхательная мышца.

Таким образом эволюция легких шла тоже по пути увлечения дыхательной поверхности, крупноячеистые легкие амфибий заменились мелкоячеистыми легкими с большим количеством внутренних перегородок у рептилий. У птиц и млекопитающих легкие губчатые (альвеолярные), дыхательные пути удлинились и дифференцировались, усовершенствовалась дыхательная мускулатура.

Среди амниот у человека эзофаготрахеальные и бронхолегочные свищи и кистозная гипоплазия легких (бронх связан с кистой имеющей малую дыхательную поверхность).

Онтогенез дыхательной системы

На 4-5 неделе развития, выпячивание (которое образуется на 3 неделе) глоточной части первичной кишки с вентральной стороны, приобретает форму трубки , расположенной спереди от туловищной части и делится на 2 асимметричных мешочка . Из проксимального отдела выроста формируется эпителий слизистой гортани , из дистального отдела формируется эпителий слизистой трахеи. Плевральные и перикардиальный серозные мешки, отделяются выросшей диафрагмой от брюшной полости. Висцеральный листок вентральной мезодермы (спланхноплевра), ограничивающей с медиальной стороны первичную полость тела, образует висцеральнуюплевру , париетальный листок вентральной мезодермы (соматоплевра), дает начало париетальной плевре.

На 6 неделеразвивается бронхиальное дерево , на каждом зачатке легкого появляются шаровидные выступы, соответствующие долям легкого (справа 3, слева 2), на концах выпячиваний образуются новые выпячивания, а в свою очередь на них еще, вплоть до полного формирования легкого. Формирование и развитие бронхиол происходит с 4 по 6 месяц , на концах разветвлений которого образуются ацинусы, с альвеолами, окончательное формирование происходит к моменту рождения. Мезенхима покрывающая зачаток легкого дает начало соединительнотканным образованиям, гладкой мускулатуре дыхательной системы, хрящевым пластинкам бронхов и сосудам. Развитие хрящей гортани происходит из 2-3 жаберных дуг .