Глотание, его фазы, их механизмы, значение. Физиология акта глотания Процесс глотания

Твёрдую пищу нужно сначала разжевать, для чего необходимы здоровые зубы, эффективное жевание, адекватное увлажнение слюной и отсутствие болезненных участков на языке и слизистой оболочке рта. Глотание начинается со смыкания мягкого нёба с основанием языка, что способствует обхватыванию пищевого комка.

Язык как поршень проталкивает комок кзади в глотку, при этом мягкое нёбо поднимается, закрывая носоглотку. Неэффективность последнего этапа приводит к регургитации пищи через нос. Поскольку пищевой комок движется кзади, надгортанник наклоняется над гортанью, что закрывает дыхательные пути и препятствует вдоху. Нарушение на этом этапе способствует попаданию пищи и жидкости в дыхательные пути во время глотания. Данный механизм отличается от попадания пищи в дыхательные пути при регургитации через некоторое время после еды или ночью. Небольшая пауза происходит на этапе релаксации верхнего пищеводного сфинктера (перстнеглоточная мышца). В норме данный сфинктер находится в закрытом состоянии с давлением в покое 30 мм рт.ст. (рис. 9-1). Именно дискоордина- ции релаксации приписывают этиологическую роль в формировании глоточного кармана, при этом высокое давление, создаваемое в глотке во время глотания, не удаётся передать далее на пищевод, что, естественно, приводит к образованию выпячивания в слабом месте задней стенки глотки.

После расслабления перстнеглоточная мышца сразу же сокращается, создавая давление, в два раза превышающее давление покоя. Это обеспечивает невозможность рефлюкса, обусловленного первичной пищеводной перистальтической волной с давлением 30 мм рт.ст. С момента от сокращения глотки и начала перистальтического передвижения болюса до достижения им нижнего отдела пищевода проходит около 9 с, чему в значительной мере способствует сила тяжести.

Таким образом, для обнаружения начальных нарушений перистальтики, например при склеродермии, необходимо оценивать проглатывание бария в антигравитационном положении.

В то время как первичная перистальтика запускается произвольным актом глотания, вторичная пищеводная перистальтика происходит рефлекторно в ответ на растяжение пищевода частицами пищи любого размера. Возможно, в отношении анатомического нижнего пищеводного сфинктера, области относительного высокого давления (около 15 мм рт.ст.) в нижних 7 см пищевода этот принцип не совсем верен. Данный физиологический сфинктер располо-


жен частично над и частично под (4 см) диафрагмой. Поддиафрагмальная часть, на которую передаётся положительное внутрибрюшнбе давление, играет ключевую роль в предотвращении желудочно-пищеводного рефлюкса, так как любое повышение внутрибрюшного давления изменяет и внутрижелудочное, и внутрипищеводное давление. Через 1-2 с после запуска первичной перистальтики желудочно-пищеводный сфинктер начинает расслабляться, чтобы позволить пищевому комку пройти в желудок. Однако давление не падает до уровня внутрижелудочного (5 мм рт.ст.), иначе мог бы возникнуть рефлюкс, так как во внутригрудном отделе пищевода сохраняется отрицательное давление. Недостаточность расслабления в этом месте вызывает симптомы ахалазии. При ахалазии гидростатическое давление пищи и жидкости, накопившихся в нижнем отделе пищевода, может, наконец, превысить тонус сфинктера.

Глотание — рефлекторный мышечный акт, при котором в результате сокращения одних и расслабления других мышц пищевой комок — болюс переводится через глотку и пищевод в желудок .

Фазы глотания
Акт глотания делится на три фазы: ротовую, глоточную и пищеводную.

Во время ротовой фазы , выполняемой произвольно, из пережёванной во рту, смоченной слюной и ставшей скользкой пищи формируется болюс — пищевой комок объемом около 5-15 мл. Движениями языка и щёк болюс перемещается на спинку языка. Сокращениями языка пищевой болюс прижимается к твёрдому нёбу и переводится на корень языка за передние нёбно-язычные дужки.

Следующая фаза, глоточная , быстрая, короткая, непроизвольная. Раздражение рецепторов корня языка вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое нёбо, закрывая, таким образом, сообщение глотки с носовой полостью во избежание попадания в неё пищи. Движениями языка пищевой болюс проталкивается в глотку. При этом происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани. Чтобы не допустить попадания в дыхательные пути пищи, надгортанник перекрывает вход в гортань. Давление в полости рта повышается, а в глотке снижается, способствуя, таким образом перемещению комка пищи в глотку. Обратному движению пищи в ротовую полость препятствуют поднявшийся корень языка и плотно прилегающие к нему нёбно-язычные дужки. При поступлении болюса в глотку, продольные мышцы-подниматели глотки: шилоглоточная и трубноглоточная поднимают глотку кверху, а констрикторы глотки последовательно, от верхнего констриктора к нижнему , сокращаются, в результате чего болюс проталкивается по направлению к пищеводу.

Третья фаза, пищеводная , непроизвольная и, по сравнению с предыдущими, более длительная. При проглатывании жидкости она продолжается 1-2 секунды, при проглатывании болюса твёрдой пищи — 8-9 секунд.

Глотательный рефлекс очень схож с актом дыхания тем, что человек совершает их неосознанно. Этим безусловным реакциям организма не нужно специально учиться. Они доступны каждому живому существу с рождения, потому что без них было бы невозможно обеспечить выживаемость. Однако иногда глотание может нарушаться. Почему это нарушение рефлекторного акта происходит и как избавиться от проблемы, рассмотрим далее.

Что такое глотательный рефлекс?

В акте глотания принимают участие различные мышцы: рта, языка, глотки и пищевода. Их действия четко скоординированы, поэтому еда или жидкость, которую употребляет человек, может попасть только в желудок.

Помимо этого, глотательный рефлекс регулируется при помощи центральной нервной системы. Благодаря этому человек может глотнуть, когда сам посчитает нужным, то есть сможет сделать это действие произвольно. В регуляции принимают участие несколько так называемых черепных нервов. Кроме того, в головном мозге есть специальный глотательный центр.

Рассмотрим, что происходит во время акта глотания для того чтобы понять почему может быть нарушен глотательный рефлекс:

  1. На первом этапе пища попадает в ротовую полость, где размягчается. Этот процесс занимает не более 10 секунд;
  2. Далее активизируется языкоглоточный нерв, который иннервирует корень языка. Происходит проталкивание пищи по направлению к задней стенке глотки. Именно на этом этапе чаще всего происходит нарушение, которое приводит к нарушению глотательного рефлекса;
  3. В момент, когда гортань подтягивается вверх, назад отходит перстневидный хрящ, который закрывает собой вход в трахею. После этого происходит сокращение мышц глотки, и комок проходит в пищевод, не попадая в трахею.

Как и почему может нарушиться глотание?

Причины нарушения глотательного рефлекса могут происходить от разных систем: нервной, пищеварительной и т.д. Однако чаще всего нарушение глотания, или дисфагия, появляется вследствие нарушений в центральной нервной системе. К ним можно отнести:

  • Травмы головного мозга;
  • Инсульт;
  • Спазм мышц пищевода;
  • Миастении и мышечные дистрофии;
  • Рассеянный склероз;
  • Болезнь Паркинсона;
  • Дерматомиозит;
  • Опухоли различной локализации.

При малейших признаках затруднения глотания следует незамедлительно обратиться за помощью. Нарушение глотательного рефлекса приводит к быстрому истощению организма из-за того, что последний не получает достаточно питательных веществ. Кроме того, пациенты поперхиваются пищей, что приводит к забрасыванию ее в дыхательные пути. Это, в свою очередь, может привести к развитию воспаления легких.

Какие бывают виды и степени дисфагии

Все причины, которые могут обусловить нарушение глотательного рефлекса, делятся на два вида:

  1. Механические — закупорка просвета пищевода слишком большим куском пищи или сужения самого просвета пищевода или внешнего на него давления;
  2. Функциональные — связана с нарушением перистальтики и расслабления мышц глотки и пищевода.

По сложности выделяют 4 степени проявления нарушения глотательного рефлекса:

  • Глотание незначительно затруднено, невозможно проглотить только очень большие куски пищи или объемы жидкости;
  • Становится невозможным проглотить любую твердую пищу. В то же время пациент легко может употреблять продукты питания в полужидком или жидком виде;
  • Больной с нарушением глотания может употреблять питательные вещества только в жидкой консистенции;
  • Глотание становится совсем невозможным.

Как проявляется нарушение глотания

Первые проявления дисфагии дают о себе знать пациенту болью, которая возникает в момент глотания. Следует обратить внимание, если во время приема пищи часто возникают приступы кашля. Особенно, если при этом у больного отмечается забрасывание пищи в носовые ходы.

Кроме этого, характерным симптомом нарушения глотательного рефлекса выступает повышенное слюноотделение и чувство удушения. Нередко пациент может высказывать дополнительную жалобу на изжогу, неприятные ощущения в области солнечного сплетения или на комок в пищеводе.

Как восстановить глоточный рефлекс

Чаще всего нарушение глотательного рефлекса выступает не как самостоятельное заболевание, а как симптом, указывающий на более серьезную проблему. В связи с этим лечение должно проводиться в комплексе с основным заболеванием.

Если проблема заключается в расстройствах со стороны органов желудочно-кишечного тракта, то обычно назначают медикаментозное лечение. Оно заключается в приеме веществ снижающих кислотность желудочного сока, а также антацидных средств. Кроме того, больным необходимо строгое соблюдение диеты.

Иногда нарушения глотания могут вызываться не только заболеваниями, но и психологическими расстройствами. Лечение в этом случае проводится не только со строгим соблюдением диеты и позы при приеме пищи, но и с прохождением психотерапии.

Не менее часто дисфагия появляется у пациентов после перенесенного инсульта. На восстановление утраченной функции глотания у пациентов уходит не менее 2−3-х недель. До того времени как рефлекс восстановиться больного переводят на питание с помощью назогастрального зонда. Однако на этом лечение не заканчивается, поскольку пациенту предстоит еще регулярно выполнять специальные упражнения для стимуляции восстановления утраченной функции глотания.

В связи с этим рассмотрим подробней на основе каких упражнений строится лечение глотательного рефлекса:

  • Прежде всего, больной начинает с имитации глотка. Такие попытки следует повторять не менее 10 раз в день;
  • Далее выполняется упражнение, в ходе которого пациент делает зевок. Его тоже нужно повторить не менее 10 раз;
  • При успешном выполнении предыдущих упражнений, задания немного усложняются и теперь человеку предлагают попробовать прополоскать горло;
  • Для тренировки также подойдет имитация храпа или покашливания;
  • С целью тренировки мышц мягкого неба больному предлагают касаться его кончиком языка. Эта процедура выполняется сначала с открытым ртом, а потом с закрытым.

Такие тренировки пациенту рекомендуется выполнять только при наблюдении у квалифицированного специалиста. Строго запрещается заставлять выполнять больного то, что у него не получается сделать с первого раза. Выполнение всех упражнений требует регулярности. Кроме того, нельзя торопить человека, перенесшего инсульт, ведь глотательный рефлекс требует времени для восстановления. Если пациент после инсульта не пренебрегает упражнениями, то все нарушенные функции легко восстанавливаются.

Процесс глотания повторяется периодически, не только в состоянии бодрствования, но и во сне. Как и дыхание, этот процесс чаще происходит непроизвольно. Средняя частота глотания составляет 5-6 раз в минуту, однако при концентрации внимания или сильном эмоциональном возбуждении частота глотания уменьшается. Процесс глотания представляет четкую последовательность мышечных сокращений. Эта последовательность обеспечивается участком продолговатого мозга, который называется центром глотания.

Затруднения глотания могут развиваться незаметно для человека. Нарушение питания через рот, потеря веса, значительное увеличение времени проглатывания пищи – все это может быть проявлением нарушения глотательной функции. Признаками появления затруднений глотания могут стать:

  • запрокидывание головы или движения головой из стороны в сторону, помогающие продвижению пищевого комка;
  • необходимость запивать пищу водой;

Несмотря на ярко-выраженные затруднения при глотании, язык и мышцы, поднимающие нёбную занавеску, могут функционировать нормально.

Расстройство акта глотания в медицине называется дисфагия.

При каких заболеваниях возникает затруднение глотания:

Нарушение глотания способно привести к серьезным последствиям:

  • истощение организма, снижение веса;
  • кашель во время и после глотания, постоянные поперхивания;
  • чувство нехватки воздуха во время глотания;
  • боли и одышка;
  • развитие пневмонии;

В зависимости от причин нарушения глотания бывают:

  • Механическим (органическим). Подобное нарушение может возникнуть при несоответствии размеров куска пищи и просвета пищевода.
  • Функциональным. Этот вид затруднений глотания возникает при при нарушении перистальтики, расслабления.

Как механические, так и не механические нарушения могут возникнуть по целому ряду причин. Органическое (или механическое) нарушение глотания связано с непосредственным внешним или внутренним давлением на пищевод. В такой ситуации пациент говорит о том, что ему трудно проглатывать пищу. Причин механического воздействия может быть несколько:

  1. Закупорка пищевода каким-либо инородным телом или пищей;
  2. Сужение просвета пищевода, которое может произойти из-за:
  • отеков, возникших в результате воспалительного процесса (стоматит, ангина и т.д.);
  • повреждений или рубцов (ожоги от приема таблеток, рубцы от операций или после воспалений);
  • злокачественных и доброкачественных образований;
  • стеноза;

3. Внешнее давление может быть следствием отека щитовидной железы, сдавливания сосудами и т.д.

К функциональным нарушениям глотания относят нарушения, связанные с нарушением работы мышц. Нарушения также можно разделить на 3 группы:

  1. Нарушения, связанные с параличом языка, повреждениями ствола головного мозга, нарушениями чувствительности и т.д.
  2. Нарушения, связанные с поражением гладких мышц пищевода. Подобные нарушения приводят к слабости сокращений и нарушению расслаблений.
  3. Нарушения, связанные с заболеваниями мышц глотки и пищевода;

К другим причинам возникновения затруднений при глотании можно отнести: болезнь Паркинсона , синдром паркинсонизма , воспаление слизистой пищевода и заболевания соединительной ткани.

Синдром «кома в горле»Ощущение кома в горле (синдром «globus pharyngeus») является одной из самых частых жалоб на приеме у отоларинголога. За время своей жизни примерно 45% людей испытывают это ощущение. Этот синдром начал изучаться как одно из проявлений истерии, однако в ходе изучения стало понятно, что психиатрическими причинами обусловлена лишь часть случаев.

У ощущения кома в горле есть несколько причин:

  1. В голе действительно что-то есть и этот предмет мешает глотанию. Ощущение комка в горле в этом случае может вызвать отек язычка мягкого неба, опухоли или киста, увеличенная небная или язычковая мендалина. Случаи, описанные выше, встречаются довольно редко и легко исключаются при осмотре на приеме у врача.
  2. Ощущение «кома в горле» есть, но непосредственно в горле нет никаких предметов, которые могли бы мешать глотанию. Именно эти случаи наиболее распространены. Чаще всего подобное ощущение вызвано рефлюксной болезнью. Рефлюкс – это обратный заброс содержимого желудка в пищевод и далее в горло. Спазм мускулатуры в глотке, который и вызывает ощущение «кома», провоцируется желудочным содержимым (кислое содержимое желудка обжигает слизистую оболочку пищевода и горла). Также симптомом «кома в горле» может сопровождаться хронический фарингит.
  3. Психологические факторы. Часто появлению синдрома «кома в горле» способствуют стрессовые ситуации, состояние сильного волнения или страха.

Синдром «globus pharyngeus» на сегодняшний день не изучен до конца, однако в большинстве случаев он не представляет угрозы для жизни человека, а причины, вызвавшие его, достаточно легко устранить. Однако для определения точных причин и назначения своевременного лечения, необходим очный осмотр врача.

Если у вас наблюдаются нарушения глотания или вы ощущаете комок в горле, получите консультацию или запишитесь на прием на сайте Клинического Института Мозга.

Глотание - перевод пищевого комка из полости рта в желудок. Человек среднем совершает за сутки 600 глотаний, 200 из которых производятся о время еды. Глотание имеет рефлекторный механизм и возникает в результате раздражения чувствительных окончаний тройничных, гортанных языкоглоточных нервов. По их афферентным волокнам импульсы поступают в продолговатый мозг, в котором расположен центр глотания. От его импульсы по эфферентным двигательным волокнам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов достигают мышц, обеспечивающих глотание. Доказательством рефлекторного характера глотания служит то, что если выключить рецепторы корня языка и глотки, обработав их раствором кокаина, то глотание не осуществится. Организация деятельности бульбарного центра глотания координируется двигательными центрами среднего мозга, коры большого мозга и находится в тесной связи с центром дыхания, тормозя его при глотании, что предотвращает попадание пищи в воздухоносные пути.

Глотание состоит из трех последовательных фаз: 1 - ротовой (произвольная), 2 - глоточной (быстрая, короткая непроизвольная), 3 - пищеводной (медленная, длительная непроизвольная). Во время первой фазы из пищевой пережеванной массы во рту форми­руется пищевой комок объемом 5-15 см\ который движениями языка пе­ремещается на его спинку. Произвольными сокращениями передней части языка пищевой комок прижимается к твердому небу, затем переводится на корень языка за передние дужки.

Во время второй фазы раздражения рецепторов корня языка рефлектор-но вызывают сокращение мыщц, приподнимающих мягкое небо, что пре­пятствует попаданию пищи в полость носа. Движения языка проталкива­ют пищевой комок в глотку. Одновременно сокращаются мышцы, смеща­ющие подъязычную кость и вызывающие поднятие гортани, вследствие чего закрывается вход в дыхательные пути, что препятствует поступлению в них пищи. Переводу ее в глотку способствует повышение давления в по­лости рта и снижение давления в глотке. Препятствуют обратному движе­нию пищи в ротовую полость поднявшийся корень языка и прилегающие к нему дужки. Вслед за поступлением пищи в глотку сокращаются мыш­цы, суживающие ее просвет выше пищевого комка, вследствие чего он продвигается в пищевод.

Перед глотанием глоточно-пищеводный сфинктер закрыт, во время глотания давление в глотке повышается до 45 мм рт.ст. и через открыв­шийся сфинктер пищевой комок поступает в начало пищевода, где давле­ние не более 30 мм рт.ст. Вторую фазу глотания нельзя выполнить произ­вольно, если в полости рта нет пищи, жидкости или слюны. Если раздра­жать корень языка, то произойдет глотание, которое произвольно остано­вить нельзя. Две фазы акта глотания длятся около 1 с.

Третью фазу глотания составляют прохождение пищи по пищеводу и перевод ее в желудок сокращениями пищевода. Движения пищевода вы­зываются рефлекторно при каждом глотательном акте. Продолжитель­ность третьей фазы при глотании твердой пищи 8-9 с, жидкой 1-2 с. В момент глотания пищевод подтягивается к зеву и начальная его часть расширяется, принимая пищевой комок. Сокращения пищевода имеют характер волны, возникающей в верхней его части и распространяющейся в сторону желудка (перистальтические сокращения). При этом последова­тельно сокращаются кольцеобразно расположенные мыщцы пищевода, передвигая перетяжкой пищевой комок. Перед ним движется волна пони­женного тонуса пищевода (релаксационная). Средняя скорость перисталь­тической волны 2-4 см/с. По мере продвижения ее к желудку давление в полости пищевода нарастает до 50-70 мм рт.ст. Глотание твердой пищи повышает давление в большей мере, чем жидкой.

9. Секреторная ф-ия различных видов желудочных желез. Состав и св-ва желудочного сока, его значение в пищеварении. Защитная роль слизи. Желудочный сок продуцируется железами желудка, располож в его слиз оболочке. Фундальные железы состоят из трех типов клеток Главные клетки секретирую пепсиногены 1 и 2, обкладочные – HCl и внутр фактор кроветворнеия, добавочные выделяют слизь, HCО - 3 , пепсиногены 1 и 2. Пилорические железы выделяют небольшое количество секрета, содер­жащего слизь, НСОз и пепсиноген II. Ведущее значение в желудочном пищеварении имеет фундальный сок.

За сутки желудок человека выделяет 2-2,5 л пищеварительного сока. Он представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту (0,3-0,5 %) и поэтому имеющую кислую реакцию (рН 1,5-1,8). рН содержимого желудка значительно выше, так как сок фунда-льных желез частично нейтрализуется принятой пищей, основным компо­нентом сока и слизью. В желудочном соке содержатся многие неорганиче­ские вещества: вода (995 г/л), хлориды (5-6 г/л), сульфаты (10 мг/л), фос­фаты (10-60 мг/л), гидрокарбонат (0-1,2 г/л), аммиак (20-80 мг/л).

Обкладочные клетки продуцируют НС1 одинаковой концентрации (160 ммоль/л), но кислотность выделяющегося сока вариабельна за счет изменения под влиянием разных стимуляторов секреции числа функцио­нирующих париетальных гландулоцитов и нейтрализации НС1 основными непариетальными компонентами желудочного сока, которые секретируют-ся с примерно одинаковой концентрацией гидрокарбонатов - 45 ммоль/л. Чем быстрее секреция НС1, тем меньше она нейтрализуется и тем выше кислотность желудочного сока и максимальный часовой дебит НС1. В нор­ме при стимуляции секреции максимальными дозами пентагастрина или гистамина у мужчин он составляет 22-29 ммоль/ч, у женщин 16- 21 ммоль/ч (т.е. на 25-30 % ниже).

Ионы Н + для синтеза НС1 получаются в результате диссоциации воды, а также гидратации СО2 и диссоциации образовавшейся при этом уголь­ной кислоты. Этот процесс катализируется ферментом карбоангидразой. Транспорт С1~ в цитозоль сопряжен с выведением из него НСОз. Работа Н + , К + - АТФазы или Н + -помпы мембраны осуществляется за счет энер­гии АТФ, которая перекачивает протоны из цитоплазмы в просвет канали­кулы, где ионы водорода соединяются с Сl - . НС1 транспортируется в по­лость железы, а затем - желудка.

Хлористоводородная (соляная) кислота желудочного сока вызывает дена­турацию и набухание белков, чем способствует их последующему расщеп­лению пепсинами, активирует пепсиногены, создает кислую среду, необходимую для расщепления пищевых белков пепсинами; участвует в антибактериальном действии желудочного сока и регуляции деят-ти пищеварит тракта в зав-ти от рН его содержимого. Органич компоненты желуд сока представлены азотсодерж в-вами (200-500 мг/л), мочевиной, мочевой и молочной к-тами, полипептидами. Белка 3 г/л, мукоидов 15 г/л. Важным компонентом желуд сока являются мукоиды, продуц мукоцитами пов-ного эпителия. Слой слизи 1-1,5 мм образует слизистый защитный барьер желудка.

10. Механизмы регуляции желуд секреции. Фазы желуд секреции, влияние пищевых режимов. Прием пищи резко увеличивает его выделение. Это происходит за счет стимуляции желуд желез нервными и гуморальными механизмами. Секрецию HCl обкладоч клетками стимулируют холинергические волокна блужд нервов , медиатор которых ацетилхолин возбуждает М-холинорецепт мембран гландулоцитов. Гастрин высвобождается из G-клеток слизистой оболочки антральной части желудка. Высвобож­дение гастрина усиливается под действием импульсов блуждающих нервов, а также местным механиче­ским и химическим раздражением этой части желудка. Химическими стимуляторами G-клеток являются продукты переваривания белков -

пептиды и некоторые аминокислоты. Если рН в антральной части желудка понижается, что связано с повышением секреции НCl железами желудка, то высвобождение гастрина уменьшается, а при рН 1,0 - прекращается. Это уменьшает объем сока и секрецию НСl. Таким образом гастрин при­нимает участие в саморегуляции желудочной секреции в зависимости от величины рН содержимого антрального отдела.

К стимуляторам обкладочных клеток желудочных желез относится и гистамин, образующийся в ЕCL-клетках слизистой оболочки желудка. Вы­свобождение из них гистамина обеспечивается гастрином. Гистамин сти­мулирует гландулоциты через Н2-рецепторы их мембран и вызывает выде­ление большого количества сока высокой кислотности, но бедного пепси­ном. Стимулирующие эффекты гастрина и гистамина зависят от иннерва­ции желудочных желез блуждающими нервами.

Торможение секреции НС1 может быть результатом снижения стимули­рующих влияний на париетальные клетки и непосредственного торможе­ния их секреторной активности. Снижение секреции НС1 вызывают сек­ретин, ХЦК, глюкагон, ЖИП, ВИП, нейротензин, полипептид YY, соматостатин, тиролиберин, энтерогастрон, АДГ, кальцитонин, окситоцин, простагландин Е2, бульбогастрон, кологастрон, серотонин. Высвобожде­ние некоторых из них соответствующими эндокринными клетками сли­зистой оболочки кишечника зависит от свойств его химуса. ПГЕ2 через мембранные рецепторы снижает активность цАМФ. Торможение чрез­мерной желудочной секреции НС1 в полости желудка обусловлено соматостатином, снижающим высвобождение гастрина. Торможение секреции НС1 жирной пищей в большой мере обусловлено влиянием на железы желудка из двенадцатиперстной кишки посредством ХЦК. Повышенная кислотность дуоденального содержимого через периферический рефлекс и дуоденальные гормоны тормозит выделение НС1. Механизм стимуляции и торможения секреции HCl различными нейротрансмиттерами и гормонами неодинаков в зав-ти от вида лиганда, рецептора и вторичных мессенджеров.Фазы желудочной секреции. С екрецию делят на три фазы.

Связанная с приемом пищи начальная секреция желудка возбуждается нервными импульсами, приходящими к железам в результате рефлекса в ответ на раздражение дистантных рецепторов, возбуждаемых видом и за­пахом пищи, всей обстановкой, связанной с ее приемом (условнорефлекторные раздражения). К ним присоединяется рефлекс в ответ на раздраже­ние принимаемой пищей рецепторов полости рта, глотки и пищевода (безусловнорефлекторные раздражения). Нервные импульсы осуществля­ют при этом роль пускового влияния. Желудочную секрецию, обусловлен­ную этими сложно-рефлекторными влияниями, принято обозначать пер­вой, психической, или мозговой, фазой секреции.

Секреция в мозговую фазу зависит от возбудимости пищевого центра, отличается легкой тормозимостью при воздействии различных внешних и внутр факторов. На секрецию первой фазы наслаивается секреция второй фазы (желудочной). Влияния из кишечника на железы желудка обепечив их секрецию в третью, кишечную , фазу. Торможение желуд секреции в кишечную фазу вызывается рядом веществ в составе кишечного содержимого.

Влияние пищевых режимов на желудочную секрецию. Секреция желу­дочных желез подопытных собак значительно изменяется в зависимости от характера питания. При длительном (30-40 сут) употреблении пищи, содержащей большое количество углеводов (хлеб, овощи), секреция уме­ньшается. Если животные длительный срок (30-60 сут) питаются пищей, богатой белками, например мясом, то секреция увеличивается. Меняется не только объем желудочной секреции, ее динамика во времени, но и фер­ментативные свойства желудочного сока. А.М. Уголевым эксперименталь­но установлено, что длительный прием растительной пищи повышает гид­ролитическую активность желудочного сока по отношению к белкам рас­тительного происхождения, а преобладание в пищевом рационе животных белков повышает способность желудочного сока гидролизовать их.

11. Хар-ка осн видов движения желудка, их значение. Регуляция двигат акт-ти, роль автоном нервной системы. Во время приема пиши и в первое время после него фундальная часть желудка расслабляется и ее сокращения очень слабые - пищевая рецеп­тивная релаксация желудка. Она способствует депонированию пищи в же­лудке и его секреции. Спустя некоторое время в зависимости от вида пищи сокращения усиливаются, имея наименьшую силу в кардиальной части желудка и наибольшую - в антральной. Сокращения желудка начи­наются на большой кривизне в непосредственной близости от пищевода и следуют в пилорическую часть.

При регистрации внутрижелудочного давления методом открытых ка­тетеров выявляются сокращения желудка двух типов: фазовые (А) и то­нические (В). Первые быстрые, перистальтические, с частотой около 3 волн/мин, вторые - длительные - до 2 мин. Волны А делятся на 2 вида: первые имеют амплитуду 1 - 15 мм рт.ст., вторые - 16-30 мм рт.ст. Тонические волны могут сочетаться и не сочетаться с фазовыми. Волны В более выражены в антропилорической части.

В наполненном желудке возникают три основных вида движений: пери­стальтические волны, систолические сокращения антрального отдела и то­нические, уменьшающие размер полости дна и тела желудка. Перистальти­ческие сокращения (в среднем 3 волн/мин) распространяются от кардиа­льной части желудка к пилорической со скоростью около 1 см/с, быстрее по большой, чем по малой кривизне, охватывают 1-2 см желудочной стенки, длятся около 1,5 с. В антральной части скорость перистальтиче­ской волны увеличивается до 3-4 см/с.

После приема пищи и в зависимости от ее вида параметры моторной деятельности желудка имеют характерную динамику (рис. 8.12). В течение первого часа перистальтические волны слабые, в дальнейшем они усили­ваются, приобретая в антральном отделе большую величину и скорость, проталкивая пищу к выходу из желудка. Давление в этом отделе повыша­ется до 10-25 см рт.ст., открывается пилорический сфинктер, и порция желудочного содержимого переходит в двенадцатиперстную кишку. Остав­шееся (большее) количество его возвращается в проксимальную часть ант­рального отдела желудка. Такие движения желудка обеспечивают переме­шивание и перетирание (фрикционный эффект) пищевого содержимого, его гомогенизацию. В теле желудка такого перемешивания не происходит. Перистальтическая волна, все более углубляясь, идет по нему и перемеща­ет порцию фундального содержимого, прилегающую к слизистой оболоч­ке, наиболее подвергнутую действию желудочного сока, в антральную часть. Перемещенный слой пищи замещается более центральным содер­жимым желудка.

Регуляция моторики желудка. Блуждающие нервы посредством холинер-гического механизма усиливают моторику желудка: увеличивают ритм и силу сокращений, ускоряют движение перистальтических волн. Влияния блуждающих нервов могут давать и тормозной эффект: рецептивная ре­лаксация желудка, снижение тонуса пилорического сфинктера.

Симпатические нервы через посредство α-адренорецепторов тормозят моторику желудка: уменьшают ритм и силу его сокращений, скорость дви­жения перистальтической волны. Описаны и стимулирующие а- и β- адре-норецепторные влияния (например, на пилорический сфинктер). Двунап­равленные влияния осуществляются пептидергическими нейронами. На­званные типы влияний осуществляются рефлекторно при раздражении ре­цепторов рта, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки. Замыкание рефлекторных дуг осущ-ся на различных Ур-нях ЦНС, в периферич симпатич ганглиях и интрамуральной нерв сист. В регуляц моторики жел-ка велико значение гастроинтестинальных гормонов. Моторику желудка усиливают гастрин, мотилин, серотонин, инсулин. Тормозят секретин, ХЦК, глюкагон, соматостатин, ЖИП, ВИП.

12. Эвакуация содержимого желудка в 12-перстную кишку, мех-мы ее регуляции. Динамика величины рН содерж 12-перстной кишки. Рвота. Скорость эвакуации пищи из желудка зависит от объема, состава и консистенции, степени измельченности, разжиженности, величины осмо­тического давления, температуры и рН содержимого желудка, градиента давления между полостями пилорического отдела желудка и двенадцати­перстной кишки, состояния пилорического сфинктера, аппетита, с кото­рым принималась пища, состояния водно-солевого гомеостаза и ряда дру­гих причин. Пища, богатая углеводами, при прочих равных условиях бы­стрее покидает желудок, чем богатая белками. Жирная пища эвакуируется из него с наименьшей скоростью. Жидкости начинают переходить в киш­ку сразу же после их поступления в желудок. Время полной эвакуации смешанной пищи из желудка здорового взрослого человека составляет 6-10 ч.

Эвакуация из желудка растворов и пережеванной пищи происходит по экспоненте, а эвакуация жиров экспоненциальной зависимости не подчи­няется. Скорость и дифференцированность эвакуации определяются со­гласованной моторикой гастродуоденального комплекса, а не только дея­тельностью пилорического сфинктера, выполняющего в основном роль клапана.

Ведущее значение в регуляции скорости эвакуации содержимого желудка имеют рефлекторные влияния с желудка и двенадцатиперстной кишки. Раздражение механорецепторов желудка ускоряет эвакуацию его содержимого, с двенадцатиперстной кишки - замедляет. Из химических агентов, действующих на слизистую двенадцатиперстной кишки, значительно за­медляют эвакуацию кислые (рН меньше 5,5) и гипертонические растворы, 10 % раствор этанола, глюкоза и продукты гидролиза жира. Скорость эва­куации зависит также от эффективности гидролиза питательных веществ в желудке и тонкой кишке - его недостаточность замедляет эвакуацию. Следовательно, желудочная эвакуация «обслуживает» гидролитический процесс в них и в зависимости от хода его с различной скоростью «загру­жает» основной химический реактор желудочно-кишечного тракта - тон­кую кишку.

Рвота. Рвотой называется непроизвольный выброс содержимого желудоч­но-кишечного тракта через рот (иногда и нос). Рвоте часто предшествует неприятное ощущение тошноты. Рвота имеет защитное значение и возни­кает рефлекторно в результате раздражения корня языка, глотки, слизи­стой оболочки желудка, желчных путей, брюшины, коронарных сосудов, вестибулярного аппарата (при укачивании), мозга. Рвота может быть обу­словлена обонятельными, зрительными и вкусовыми раздражителями, вы­зывающими чувство отвращения.

Рвота начинается сокращениями тонкой кишки, в результате часть ее содержимого антиперистальтическими волнами переводится в желудок. Через 10-20 с происходят сокращения желудка, раскрывается кардиаль-ный сфинктер, после глубокого вдоха сильно сокращаются мышцы брюш­ной стенки, наружные межреберные мышцы и диафрагмы, вследствие чего содержимое в момент выдоха выбрасывается через пищевод в полость рта, он широко раскрывается и из него удаляются рвотные массы.

Центр рвоты расположен на дне IV желудочка в ретикулярной форма­ции продолговатого мозга. Эфферентные импульсы, обеспечивающие рво­ту, следуют к кишечнику, желудку и пищеводу в составе блуждающих и чревных нервов, а также нервов, иннервирующих брюшные и диафраг-мальные мышцы, мышцы туловища и конечностей, что обеспечивает основные и вспомогательные движения и характерную позу. Рвота сопро­вождается изменением дыхания, кашлем, потоотделением, тахикардией, слюноотделением и другими реакциями. Это объясняется иррадиацией возбуждения из центра рвоты в центры других рефлексов. В центр рвоты может иррадиировать возбуждение из центров других рефлексов.

13. Состав и св-ва сока поджелудочной железы, роль пищеварительных ферментов. Регуляция серкеторной ф-ии поджелудочной железы. Фазы секреции. Влияние пищевых режимов. Поджелудочная железа человека натощак выделяет небольшое количе­ство панкреатического секрета (0,2-0,3 мл/мин), а после приема пищи 4-4,5 мл/мин. За сутки выделяется 1,5-2,5 л бесцветного прозрачного сока сложного состава.

Среднее содержание воды в соке 987 г/л. Оснбвность сока (рН 7,5- 8,8) обусловлена гидрокарбонатом (25-150 ммоль/л), концентрация кото­рого в соке изменяется прямо пропорционально скорости секреции. В со­ке содержатся хлориды (4-130 ммоль/л) натрия и калия; между концент­рацией гидрокарбонатов и хлоридов существует обратная зависимость, что связано с механизмом образования гидрокарбонатов клетками протока железы (рис. 8.13). Гидрокарбонаты панкреатического секрета участвуют в нейтрализации кислого пищевого содержимого желудка в двенадцатипер­стной кишке. Соли кальция составляют 1-2,5 ммоль/л. В соке значитель­на концентрация белка (2-3,5 г/л), основную часть которого составляют ферменты, переваривающие все виды питательных веществ. Протеолитические: Трипсин(оген) I, II, III Химотрипсин(оген) А, В, С (Про)карбоксипептидаза А ь А 2 (Про)карбоксипептидаза В ь В 2 (Про)эластаза 1, 2

Амилолитические: а-Амилаза

Липолитические: Липаза

(Про)фосфолипаза А, А 2 Неспецифическая эстераза

Нуклеазы: Рибонуклеаза Дезоксирибонуклеаза

Другие ферменты: Колипаза 1,2 Ингибитор трипсина Щелочная фосфатаза

Регуляция секреции. Секреция поджелуд железы реглир-ся нервными и гуморальными мех-ми. Раздраж блужд нервов вызывает выделение поджел сока. Симпатич волокна тормозят поджелуд секрецию, усиливают синтез органич в-в в ней. Торможение секреции вызывают боль, сон, напряженная физич и умственная работа. Гумор регуляция. Секретин – стимулятор обильного сокоотделения. Также холецистокинин (действует преимущ-но на ациноциты поджел железы, поэтому сок богат ферментами). Фазы: мозговая, желудочная, кишечная. Влияние пищевых режимов: прием пищи увелич выделение всех ферментов в составе сока, но при углевод пище в наибольш мере увелич-ся секреция амилазы, белковой пищи – трипсина и химотрипсина, жирной- сок с липолитической активностью.

14. Значение желчи, ее состав. Процессы желчеобразования и желчевыделения, их регуляция.

Участие желчи в пищеварении. Желчь образуется в печени; ее участие в пищеварении многообразно. Желчь эмульгирует жиры, увеличивая повер­хность, на которой осуществляется их гидролиз липазой; растворяет про­дукты гидролиза жиров, способствует их всасыванию и ресинтезу тригли-церидов в энтероцитах; повышает активность панкреатических и кишеч­ных ферментов, особенно липазы. Желчь усиливает гидролиз и всасыва­ние белков и углеводов, всасывание жирорастворимых витаминов, холе­стерина и солей кальция; является стимулятором желчеобразования, жел-чевыделения, моторной и секреторной деятельности тонкой кишки, апоп-тоза и пролиферации энтероцитов.

Состав желчи и ее образование. У человека за сутки образуется около 1-2 л желчи. Процесс образования желчи - желчеотделение (холерез) - идет непрерывно, а поступление желчи в двенадцатиперстную кишку - желчевыделение (холекинез) - периодически, в основном в связи с прие­мом пищи. Натощак желчь в кишечник почти не поступает, а направляет­ся в желчный пузырь, где при депонировании концентрируется и изменяет свой состав. Поэтому принято говорить о двух видах желчи - печеночной и пузырной.

Желчь является не только секретом, но и экскретом. В ее составе выво­дятся различные эндогенные и экзогенные вещества (табл. 8.5). В желчи содержатся белки, аминокислоты, витамины и другие вещества. Желчь об­ладает небольшой ферментативной активностью, рН печеночной желчи 7,3-8,0. При прохождении желчи по желчевыводящим путям и нахожде­нии в желчном пузыре жидкая и прозрачная золотисто-желтого цвета пе­ченочная желчь с относительной плотностью 1,008-1,015 концентрирует­ся, так как из нее всасываются вода и минеральные соли, к ней добавляет­ся муцин желчных путей и пузыря, и желчь становиться темной, тягучей, увеличивается ее относительная плотность до 1,026-1,048 и снижается рН до 6,0-7,0 за счет образования солей желчных кислот и всасывания гид­рокарбонатов. Основное количество желчных кислот и их солей содержит­ся в желчи в виде соединений с гликоколом и таурином.

Желчные пигменты являются продуктами распада гемоглобина и других производных порфиринов. Основным желчным пигментом человека явля­ется билирубин - пигмент красно-желтого цвета, придающий печеночной желчи характерную окраску. Другой пигмент зеленого цвета - биливердин в желчи человека содержится в следовых количествах.

Желчь образуется гепатоцитами (примерно 75 % ее объема) и эпители­альными клетками желчных протоков (около 25 % ее объема). Желчные кислоты синтезируются в гепатоцитах. Из тонкой кишки вса­сывается в кровь около 85-90 % желчных кислот, выделившихся в кишку в составе желчи. Всосавшиеся желчные кислоты с кровью по воротной вене приносятся в печень и включаются в состав желчи (энтеропанкреати-ческая циркуляция). Остальные 10-15 % желчных кислот выводятся из организма в основном в составе кала. Эта потеря желчных кислот воспол­няется их синтезом в гепатоцитах.

Регуляция желчеобразования. Желчеобразование идет непрерывно, но его рефлекторно и гуморально усиливают акт еды и принятая пища. Пара­симпатические холинергические влияния усиливают, а симпатические адренергические снижают желчеобразование. К числу гуморальных стимулято­ров желчеобразования (холеретики) относится сама желчь. Секретин уси­ливает секрецию желчи, выделение в ее составе воды и электролитов (гид­рокарбонаты). Слабее стимулируют желчеобразование глюкагон, гастрин и ХЦК.

Желчевыделение. Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено разностью давления в его частях и двенадцатиперстной киш­ке, состоянием сфинктеров внепеченочных желчных путей. Выделяют 3 сфинктера: в месте слияния пузырного и общего печеночного протока (Мириззи), в шейке желчного пузыря (Люткенса) и концевом отделе об­щего желчного протока (Одди). Тонус мышц этих сфинктеров определяет направление движения желчи. Давление в желчевыделительном аппарате создается секреторным давлением желчеобразования и сокращениями гладких мышц протоков и желчного пузыря. Эти сокращения согласованы с тонусом сфинктеров и регулируются нервными и гуморальными ме­ханизмами. Давление в общем желчном протоке колеблется от 4 до 300 см вод.ст. В желчном пузыре давление вне пищеварения составляет 60-185 см вод.ст.; во время пищеварения за счет сокращения пузыря оно поднимается до 200-300 см вод.ст., обеспечивая выход желчи в двенадца­типерстную кишку через открывшийся сфинктер Одди.

Вид, запах пищи, подготовка к ее приему и сам прием вызывают слож­ные изменения деятельности желчевыделительного аппарата. Желчный пузырь при этом через различный латентный период сначала расслабляет­ся, а затем сокращается, и желчь в небольшом количестве выходит в две­надцатиперстную кишку. Этот период первичной реакции желчевыделите­льного аппарата длится 7-10 мин. На смену ему приходит основной эва-куаторный период, во время которого сокращение желчного пузыря чере­дуется с расслаблением и через открытый сфинктер Одди переходит в две­надцатиперстную кишку сначала желчь из общего протока, затем пузыр­ная, а в последующем - печеночная желчь. Сильными возбудителями желчевыделения являются яичный желток, молоко, мясо и жиры.

Рефлекторная стимуляция желчевыделительного аппарата и холекинеза осуществляется условно- и безусловнорефлекторно через блуждающие нервы при раздражении рецепторов ротовой полости, желудка и двенадца­типерстной кишки.

Большую роль в стимуляции желчевыделения играет ХЦК, вызываю­щий сокращения желчного пузыря. Слабые сокращения его вызывают га-стрин, секретин, ГРП. Тормозят сокращения желчного пузыря глюкагон, кальцитонин, ВИП, ПП, антихолецистокинин.