Реклама на портале

Физиология почек животных. Физиология почек и анестезия для животных. Почечный кровоток и его регуляция

О процессах, происходящих в почках, написано немало, однако не все понимают, как именно функционирует этот бобовидный орган. Почки представлены в парном виде, занимая собой часть брюшной полости в поясничном отделе, располагаясь по двум сторонам от позвоночника. Обычно почка весит в пределах 150 грамм. При этом болезни этого органа встречаются достаточно часто, поэтому важно знать о функционале и первых симптомах, проявляющихся при нарушениях. Дело в том, что нужны почки для того, чтобы выводить лишнюю жидкость и шлаки вместе с ней. Если организм поражен какой-то патологий, то первым страдающим от этого органа являются почки.

Человеческая почка, как и у других представителей класса млекопитающих, имеет форму боба или фасоли. На вогнутом медиальном крае у почки присутствует некоторое углубление, которое именуется одноименными воротами. За ними располагается маленькая по размерам почечная пазуха. Это место, вмещающее в себя нервы и сосуды, почечные лоханки и чашки. Здесь же начинается мочеточник и прослойка жировой ткани.

Физиология почек может быть непонятной, если не знать их структуру. Самая главная часть почек – это нефроны. Зачем нужны нефроны? Именно ими выполняется выработка мочи. Нефрон имеет вид почечного тельца с определенной системой канальцев почек. Если сложить все нефроны почек в длину, то получится примерно сто километров. Дело в том, что каждая почка имеет примерно миллион таких нефронов, которые активно работают с кровеносной системой и сосудами.

Отвечают нефроны за выработку мочи. Одновременно работает обычно только треть нефронов, чего хватает, при отсутствии болезни, почкам для выполнения своего функционала. Поэтому почки можно считать органом с большими резервными показателями.

В рамках неизбежного для человека процесса старения сокращается количество нефронов. Обычно, по достижении сорокалетнего рубежа, ежегодно вы будете терять процент от общего числа нефронов. Кроме этого, они неспособны регенерировать. Однако такая потеря нефронов сопряжена со старением, опасной для жизни не является, поскольку подключаются оставшиеся две трети нефронов. А вот, если ваши неосторожные действия по отношению ко здоровью привели к гибели более чем 70 процентов нефронов, можно столкнуться с хронической почечной недостаточностью.

У каждого нефрона есть почечное тельце, которое отвечает за ультрафильтрацию кровяной плазмы, здесь же образуется и первичная моча. Кроме этого, присутствует система канальцев и трубочек. Функции канальцев и трубочек связываются с превращением первичной мочи во вторичную и в конечную, которая выводится из организмов.

После того как моча начала свое движение по лоханке в сторону мочевого пузыря, состав ее практически не меняется. Именно за счет этого болезни и можно определить по соответствующему клиническому анализу биоматериала.

Дополнительно о строении

Важный элемент для почечного генеза – почечное тельце, располагающееся в корковом слое почек. Это начальная часть нефрона, для образования которой используется капиллярный клубочек и капсула Шумлянского-Боумена. В разрезе капсула имеет чашеподобный вид, внутри располагается клубок капилляров. Окружены эти клубочковые капилляры эпителиальным слоем, а наружный листок капсулы располагается на некотором удалении.

Результатом становится небольшая щель, полость этой самой капсулы. В рамка этого участка выполняется фильтрация кровяной плазмы. Из ее фильтрата образуется первичная моча. После чего она направляется в сторону нефронов.

В качестве важной нефронной составляющей врачами выделяется экстагломерулярный аппарат. Он располагается в треугольном пространстве. Клетками этого аппарата выполняется синтез целого ряда веществ, которые активны с биологической точки зрения.

Моча после дистального канальца попадает в соединительный, откуда распределяется по собирательной трубке и протоку. Несколько таких протоков соединяются на конце в один, постепенно ими формуется проток большого диаметра, за счет чего перемещается моча в малую чашку большой лоханочной чашки.

У почек обычно как минимум 250 собирательных протоков, отличающихся большим диаметром. Каждым из их осуществляется сбор мочи от четырех тысяч нефронов. В этой системе происходит как концентрирование, так и разбавление мочи. Это важно для того, чтобы после того как завершена реабсорбция в почках, была сформирована конечная моча.

Функционал органа

Что делают почки кроме непосредственно образования и вывода мочи знают далеко не все. Конечно, в первую очередь почки выступают главным фильтром организма. В день органами обрабатывается примерно сто литров крови. При этом орган должен вычленить все вредные и токсические вещества и отправить их для вывода в мочу.

Кроме этого, почкам важно не удалить ничего лишнего, речь идет о процессе реабсорбции. Витамины, белки и сахароза используются повторно организмом. От прохождения всего цикла правильно зависит и артериальное давление человека. Почки занимаются и этой регуляцией тоже.

Речь идет о поддержке постоянного давления в каждой вене и сосуде. Присутствуют и специальные гормоны почек, которые помогают в выполнении этой функции. Речь идет о ренине. Кстати, врачами этот механизм причисляется к очень сложным и изучен он совсем не до конца. За регулирование кровяного давления отвечает несколько гормональных систем.

Дополнительно почками выполняется функция кроветворения. Именно в почках выполняется создание и обновление красных кровяных телец, без которых человек не может получать кислород от легких, неверно происходит вывод вырабатываемого углекислого газа назад в легкие.

Дополнительно почки занимаются:

  • поддержкой онкотического давления (вывод лишних белков и производство новых);
  • регулируют pH показатель крови.

Достаточно часто заболевания проявляют себя изменением внешнего вида мочи и его компонентов. Болезни нефротического сегмента бывают разные, от достаточно легко поддающихся лечению, до тяжелых недугов, вплоть до недостаточности.

Гормональные задачи

Выше уже отмечалось, что почками выполняется целый ряд функций, без которых невозможно нормальное функционирование организма. Однако из таких функций является выработка гормонов. Почками выполняется выработка трех вариантов гормонов.

Речь идет о ренине, эритропоэтине, простагландинах. Под ренином понимается протеолитический фермент позвоночных животных и человека. За выработку его отвечают стенки артериол, расположенных в почечных клубочках, откуда он отправляется в кровь и лимфу. В некотором количестве выработка этого гормона ведется печенью, стенками кровеносных сосудов и маткой.

Одним из главных гормонов почек является эритропоэтин. Он стимулирует образование эритроцитов в костном мозге. За образование его отвечают еще некоторые системы организма. Под простагландинами понимается гормоноподобное вещество, за выработку которого отвечают почти все человеческие ткани. Выполняются простагландинами разные функции.

Стоит отметить, что работают почечные гормоны по самым разным направлениям. Так, ренин помогает в контроле водно-щелочного баланса. Количество воды в человеческом организме варьируется в зависимости от количества солей. Каждая солевая молекула связывается с несколькими водными. Поэтому при потоотделении выделяется много солей. Дефицит соли приводит ко снижению объема циркулирующей крови и снижению кровяного давления. В результате органы начинают недополучать кровь.

Как только давление снижается, почки начинают вырабатывать ренин в большем количестве. Ими активизируются определенные белковые вещества, которыми сужаются сосуды, и кровяное давление становится более высоким. Кроме этого, ренин в состоянии усилить выделение альдостерона корой надпочечников.

Подробнее о функциях и нарушениях

Эритропоэтин имеет непосредственное влияние на эритроцитную выработку. Именно за счет этого кровяного компонента организм человека в состоянии получать кислород. Количество эритропоэтина варьируется в зависимости от количества кислорода в крови. При его сниженных показателях, происходит увеличение количества этого компонента. Кроме этого, благодаря эритропоэтину клетки костного мозга становятся эритробластами, после чего образуются эритроциты.

Выше уже упоминалось, что простагландины не так просты, как остальные гормоны, вырабатываемые почками. Их функционал врачами до конца не изучен. Все что известно, это отношение простагландинов к группе веществ активных с физиологической точки зрения. Вырабатываются они в тканях большинства животных и человека. Эти компоненты регулируют кровяное давление, водно-солевой обмен, вызывают сокращение гладкой мускулатуры и многое другое.

Некоторые болезни могут провоцировать нарушение гормональной выработки почками. В зависимости от недуга, выработка гормонов может как заметно снижаться, так и увеличиваться. Чаще всего виной тому почечные патологии.

Активная физическая деятельность приводит к тому, что через пот человек теряет воду и соли. Чтобы компенсировать эту потерю, желательно употреблять минеральную воду, что поможет почкам в восстановлении солевой среды.

Возможные болезни

Говоря о поражениях почек, можно выделить ряд особенно актуальных заболеваний. Чаще всего можно столкнуться с МКБ, пиелонефритом, гидронефрозом, нефроптозом, гломерулонефритом и почечной недостаточностью.

Мочекаменная болезнь врачами именуется нефролитиазом. Для этого недуга характерно образование камней и песка в почках. Развивается МКБ чаще всего на фоне неправильного питания с большим количеством соли. Играет большую роль в развитии и сидячий образ жизни, постоянный недостаток воды, жаркий климат и дополнительные факторы.

Пиелонефрит считается самым частым недугом воспалительного происхождения. Часто почки становятся инфицированы из-за попадания в них инфицированной крови. Воспаление может развиться на фоне поступления бактерий из легких, кишечника. Даже банальный кариес иногда приводит к пиелонефриту.

Спровоцировать воспаление почек может и условно-патогенная микрофлора. Она находится в человеческом организме на постоянной основе. При этом ослабление иммунитета приводит к ее активации.

Из-за взаимосвязи почек и мочевого пузыря, часто воспаление распространяется на соседний орган. Причиной пиелонефрита могут быть кишечная палочка, стафилококк, стрептококк, протей. Для мужчин слабое место представляет уретра и предстательная железа. Однако именно женщины в силу своих физиологических особенностей чаще сталкиваются с воспалением почек.

Для лечения воспаления требуется своевременная помощь. Если она не будет оказана вовремя или в должном объеме, можно столкнуться с хроническим пиелонефритом, который будет иногда переходить в активную стадию.

Под нефроптозом понимается опущение почки, что связывается с ее излишней подвижностью. В силу физиологических особенностей, этот недуг снова чаще проявляется у представительниц слабого пола. Кроме этого, нефроптоз может развиться на фоне сильной физической нагрузки, сильного снижения веса, травм.

Опускаться почка может вместе с изменением оси, что чревато серьезными нарушениями. Такой поворот может стать причиной нарушенного почечного кровообращения на фоне пережатых сосудов.

Дополнительно о патологиях

Гидронефроз тоже часто встречается при проблемах с почками. Под этим заболеванием подразумевается нарушенный отток мочи из почки. Результатом становится расширение чашечек и лоханок почки, на фоне чего увеличивается и сам орган.

Спровоцировать такое нарушение может суженный мочеточник, камень, которым перекрыт путь для мочи. Нельзя исключать аномалии, имеющие врожденную природу, злокачественные опухоли, болезни органов малого таза и других систем организма, при которых моча не может нормально отделяться от почки.

Серьезным заболеванием является почечная недостаточность. В ее рамках пациент сталкивается с полным или частичным нарушением функций почки. То есть почки попросту не выполняют возложенные на них природой функции. Результатом такого нарушения становятся изменения показателей продуктов обмена. Из организма шлаки не выводятся и начинают отравлять его изнутри. Почечная недостаточность может возникать в виде осложнения на фоне другой перенесенной почечной патологии.

Еще один пример воспалительного почечного заболевания – гломерулонефрит. При нем происходит поражение почечных канальцев и клубочков. Чаще всего почки инфицируются после перенесенной ангины. Причиной может стать пневмония, скарлатина или кожные заболевания гнойной природы. Намного реже с гломерулонефритом можно столкнуться на фоне переохлаждения, попадания в организм возбудителей малярии и туберкулеза. Вылечить гломерулонефрит не просто, зачастую лечение растягивается на годы. При этом это далеко не единственные заболевания почек.

Почки играют ведущую роль в выведении продуктов обмена, в которых организм более не нуждается. Такими продуктами являются следующие метаболиты: мочевина (обмен аминокислот), креатинин (источник - креатин мышечной ткани), мочевая кислота (источник - нуклеиновые кислоты), конечные продукты расщепления гемоглобина (например, билирубин) и различные продукты метаболизма гормонов. Эти вещества необходимо вывести из организма сразу после их образования. Почки также выводят большинство токсинов и других чужеродных веществ, которые либо образуются в организме, либо попадают в него через пищеварительный тракт (например, пестициды, лекарственные препараты, пищевые добавки).

Регуляция водного и электролитного баланса . Для поддержания гомеостаза выделение воды и электролитов должно в точности соответствовать их поступлению. Если поступление превышает выделение, количество данного вещества в организме будет возрастать. Если же вещества поступает меньше, чем выводится, то его количество уменьшится.

Поступление воды и многих электролитов определяется в основном индивидуальными особенностями питьевого и пищевого поведения субъекта. Почки приводят в соответствие скорость выведения различных веществ скорости их поступления в организм. На рисунке показана реакция почек на резкое десятикратное возрастание поступления натрия: от низкого уровня в 30 мэкв/сут до высшего значения в 300 мэкв/сут. В течение 2-3 сут после повышения потребления натрия выделение его почками также возрастает до 300 мэкв/сут. Таким образом, между поступлением и выведением натрия вновь установится равновесие. Однако во время 2-3-дневной адаптации к высокому потреблению натрия наблюдается его незначительное накопление, которое приводит к небольшому увеличению объема внеклеточной жидкости, активирует гормональные реакции и другие компенсаторные ответы, оповещая почки о необходимости вывести натрий.

Способность почек изменять выделение натрия велика . В эксперименте показано, что у многих лиц его поступление может быть увеличено до 1500 мэкв/сут (в 10 раз выше нормы) или уменьшено до 10 мэкв/сут (менее 1/10 от нормы). При этом объем внеклеточной жидкости или концентрация ионов Na+ в плазме изменяется незначительно. Это также справедливо для воды и большинства таких электролитов, как хлориды, калий, кальций, протоны, магний, фосфат-ион. В следующих главах мы рассмотрим особые механизмы, которые позволяют почкам проявлять поистине удивительные способности поддерживать гомеостаз.

Регуляция артериального давления . Почкам принадлежит ведущая роль в долговременной регуляции артериального давления, осуществляемая с помощью изменения выделения натрия и воды. Почки также вносят вклад в систему быстрой регуляции артериального давления путем секреции факторов или веществ, влияющих на сосуды, например ренина, приводящего к образованию ангиотензина II.

Регуляция кислотно-щелочного равновесия . Путем выделения кислых продуктов и регуляции буферной емкости жидких сред почки совместно с дыхательной системой принимают участие в регуляции кислотно-щелочного равновесия. Почки являются единственными органами, выделяющими определенные виды кислот, например серную и фосфорную, образовавшихся в результате обмена белков.

Регуляция образования эритроцитов . Почки вырабатывают эритропоэтин, который стимулирует образование эритроцитов. Одним из главных стимулов выработки эритропоэтина служит гипоксия. Практически весь выделяемый в кровоток эритропоэтин приходится на долю почек, поэтому у лиц с тяжелыми урологическими заболеваниями или с удаленными почками и проходящими процедуру гемодиализа в результате недостатка эритропоэтина развивается тяжелая анемия.

Участие в образовании витамина D3 . Почками синтезируется активная форма витамина D: 1,25-дигидроксивитамин D3 (кальцитриол). Он образуется вследствие гидроксилирования молекулы данного витамина в первом положении. Кальцитриол необходим для процесса депонирования кальция в костях и его реабсорбции в пищеварительном тракте. Кальцитриол играет важную роль в регуляции содержания кальция и фосфатов.

Синтез глюкозы . При продолжительном воздержании от пищи почки вырабатывают глюкозу из аминокислот и других веществ. Данный процесс относится к глюконеогенезу. При длительном голодании способность почек к выработке глюкозы соперничает с печенью.

При хронической почечной патологии эти гомеостатические функции нарушаются, при этом быстро возникают тяжелые нарушения объема и состава жидких сред организма. В терминальной стадии почечной недостаточности калий, кислоты, жидкость и другие вещества в большом количестве накапливаются в организме в течение нескольких дней, пока с помощью гемодиализа хотя бы частично не будет восстановлен баланс жидкости и электролитов.

почка нефрон кровоснабжение организм

Почки являются основным органом выделения. Они выполняют в организме много функций. Одни из них прямо или косвенно связаны с процессами выделения, другие -- не имеют такой связи.

  • 1. Выделительная, или экскреторная функция. Почки удаляют из организма избыток воды, неорганических и органических веществ, продукты азотистого обмена и чужеродные вещества: мочевину, мочевую кислоту, креатинин, аммиак, лекарственные препараты.
  • 2. Регуляция водного баланса и соответственно объема крови, вне- и внутриклеточной жидкости (волюморегуляция) за счет изменения объема выводимой с мочой воды.
  • 3. Регуляция постоянства осмотического давления жидкостей внутренней среды путем изменения количества выводимых осмотических активных веществ: солей, мочевины, глюкозы (осморегуляция).
  • 4. Регуляция ионного состава жидкостей внутренней среды и ионного баланса организма путем избирательного изменения экскреции ионов с мочой (ионная регуляция).
  • 5. Регуляция кислотно-основного состояния путем экскреции водородных ионов, нелетучих кислот и оснований.
  • 6. Образование и выделение в кровоток физиологически активных веществ: ренина, эритропоэтина, активной формы витамина D, простагландинов, брадикининов, урокиназы (инкреторная функция).
  • 7. Регуляция уровня артериального давления путем внутренней секреции ренина, веществ депрессорного действия, экскреции натрия и воды, изменения объема циркулирующей крови.
  • 8. Регуляция эритропоэза путем внутренней секреции гуморального регулятора эритрона -- эритропоэтина.
  • 9. Регуляция гемостаза путем образования гуморальных регуляторов свертывания крови и фибринолнза -- урокиназы, тромбопластина, тромбоксана, а также участия в обмене физиологического антикоагулянта гепарина.
  • 10. Участие в обмене белков, липидов и углеводов (метаболическая функция).
  • 11. Защитная функция: удаление из внутренней среды организма чужеродных, часто токсических веществ.

Рис. 5

Следует учитывать, что при различных патологических состояниях выделение лекарств через почки иногда существенно нарушается, что может приводить к значительным изменениям переносимости фармакологических препаратов, вызывая серьезные побочные эффекты вплоть до отравлений. Фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в полость капсулы происходит через клубочковый, или гломерулярный, фильтр. Гломерулярный фильтр имеет 3 слоя: эндотелиальные клетки капилляров, базальную мембрану и эпителий висцерального листка капсулы, или подоциты. Эндотелий капилляров имеет поры диаметром 50-- 100 нм, что ограничивает прохождение форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов). Поры в базальной мембране составляют 3 -- 7,5 нм. Эти поры изнутри содержат отрицательно заряженные молекулы (анионные локусы), что препятствует проникновению отрицательно заряженных частиц, в том числе белков. Третий слой фильтра образован отростками подоцитов, между которыми имеются щелевые диафрагмы, которые ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулярной массой. Эта часть фильтра также несет отрицательный заряд. Легко фильтроваться могут вещества с молекулярной массой не более 5500, абсолютным пределом для прохождения частиц через фильтр в норме является молекулярная масса 80000. Таким образом, состав первичной мочи обусловлен свойствами гломерулярного фильтра. В норме вместе с водой фильтруются все низкомолекулярные вещества, за исключением большей части белков и форменных элементов крови. В остальном состав ультрафильтрата близок к плазме крови. Первичная моча превращается в конечную благодаря процессам, которые происходят в почечных канальцах и собирательных трубочках. В почке человека за сутки образуется 150-- 180 л фильтрата, или первичной мочи, а выделяется 1,0--1,5 л мочи, Остальная жидкость всасывается в канальцах и собирательных трубочках. Канальцевая реабсорбция - это процесс обратного всасывания воды и веществ из содержащейся в пространстве канальцев мочи в лимфу и кровь. Основной смысл реабсорбции состоит в том, чтобы сохранить организму все жизненно важные вещества в необходимых количествах. Обратное всасывание происходит во всех отделах нефрона. Основная масса молекул реабсорбируется в проксимальном отделе нефрона. Здесь практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, Cl-, HCO3- и многие другие вещества. В петле Генле, дистальном отделе канальца и собирательных трубочках всасываются электролиты и вода. Ранее считали, что реабсорбция в проксимальной части канальца является обязательной и нерегулируемой. В настоящее время доказано, что она регулируется как нервными, так и гуморальными факторами. Обратное всасывание различных веществ в канальцах может происходить пассивно и активно. Пассивный транспорт происходит без затраты энергии по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиентам. С помощью пассивного транспорта осуществляется реабсорбция воды, хлора, мочевины. Большое значение в механизмах реабсорбции воды и ионов натрия, а также концентрирования мочи имеет работа так называемой поворотно-противоточной множительной системы. Поворотно-противоточная система представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательной трубочкой, по которым жидкость движется в разных направлениях (противоточно). Эпителий нисходящего отдела петли пропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для воды, но способен активно переносить ионы натрия в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь. В проксимальном отделе происходит всасывание натрия и воды в эквивалентных количествах и моча здесь изотонична плазме крови. В нисходящем отделе петли нефрона реабсорбируется вода и моча становится более концентрированной (гипертонической). Отдача воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе одновременно осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление, тем самым способствуя притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего отдела. В то же время повышение концентрации мочи в петле нефрона за счет реабсорбции воды облегчает переход натрия из мочи в тканевую жидкость. Так как в восходящем отделе петли Генле реабсорбируется натрий, моча становится гипотоничной. Поступая далее в собирательные трубочки, представляющие собой третье колено противоточной системы, моча может сильно концентрироваться, если действует АДГ, повышающий проницаемость стенок для воды. В данном случае по мере продвижения по собирательным трубочкам в глубь мозгового вещества все больше и больше воды выходит в межтканевую жидкость, осмотическое давление которой повышено вследствие содержания в ней большого количества Na+ и мочевины, и моча становится все более концентрированной. При поступлении больших количеств воды в организм почки, наоборот, выделяют большие объемы гипотонической мочи. Канальцевая секреция - это транспорт веществ из крови в просвет канальцев (мочу). Канальцевая секреция позволяет быстро экскретировать некоторые ионы, например калия, органические кислоты (мочевая кислота) и основания (холин, гуанидин), включая ряд чужеродных организму веществ, таких как антибиотики (пенициллин), рентгеноконтрастные вещества (диодраст), красители (феноловый красный), парааминогиппуровую кислоту - ПАГ. Канальцевая секреция представляет собой преимущественно активный процесс, происходящий с затратами энергии для транспорта веществ против концентрационного или электрохимического градиентов. В эпителии канальцев существуют разные системы транспорта (переносчики) для секреции органических кислот и органических оснований. Это доказывается тем, что при угнетении секреции органических кислот пробенецидом секреция оснований не нарушается. Транспортные секретирующие механизмы обладают свойством адаптации, т. е. при длительном поступлении вещества в кровоток количество транспортных систем за счет белкового синтеза постепенно увеличивается. Данный факт необходимо учитывать, например, при лечении пенициллином. Так как очищение крови от него постепенно возрастает, требуется увеличение дозировки для поддерживания необходимой терапевтической концентрации. При увеличении притока венозной крови в левое предсердие возбуждаются волюморецепторы, расположенные здесь. Импульсы по афферентным волокнам блуждающего нерва идут в ЦНС, угнетая секрецию АДГ, что приводит к увеличению диуреза. Одновременно снижается деятельность сердца и в малый круг кровообращения поступает меньше крови. Растяжение стенки предсердия приводит к стимуляции выработки клетками предсердия натрийуретического гормона, который усиливает выделение ионов натрия и воды почкой. Все это приводит к нормализации объема циркулирующей крови (ОЦК). В регуляции ОЦК принимает участие и ренин-ангиотензин-альдостероновая система. При снижении ОЦК уменьшается артериальное давление, что приводит к увеличению секреции ренина. Ренин, в свою очередь увеличивает образование в крови ангиотензина II, который стимулирует секрецию альдостерона. Альдостерон вызывает повышение реабсорбции натрия в канальцах, а за ним -- воды. В результате ОЦК увеличивается. Почки играют важную роль в осморегуляции. При обезвоживании организма в плазме крови увеличивается концентрация осмотически активных веществ, что приводит к повышению ее осмотического давления. В результате возбуждения осморецепторов, которые расположены в области супраоптического ядра гипоталамуса, а также в сердце, печени, селезенке, почках и других органах усиливается выброс АДГ из нейрогипофиза. АДГ повышает реабсорбцию воды, что приводит к задержке воды в организме, выделению осмотически концентрированной мочи. Секреция АДГ изменяется не только при раздражении осморецепторов, но и специфических натриорецепторов. При избыточном содержании воды в организме, напротив, уменьшается концентрация растворенных осмотически активных веществ в крови, снижается ее осмотическое давление. Активность осморецепторов в данной ситуации уменьшается, что вызывает снижение продукции АДГ, увеличение выделения воды почкой и снижение осмолярности мочи. Почки, регулируя реабсорбцию и секрецию различных ионов в почечных канальцах, поддерживают их необходимую концентрацию в крови. Реабсорбция натрия регулируется альдостероном и натрийуретическим гормоном, вырабатывающимся в предсердии. Альдостерон усиливает реабсорбцию натрия в дистальных отделах канальцев и собирательных трубочках. Секреция альдостерона увеличивается при снижении концентрации ионов натрия в плазме крови и при уменьшении объема циркулирующей крови. Натрийуретический гормон угнетает реабсорбцию натрия и усиливает его выведение. Выработка натрийуретического гормона возрастает при увеличении объема циркулирующей крови и объема внеклеточной жидкости в организме. Концентрация калия в крови поддерживается за счет регуляции его секреции. Альдостерон усиливает секрецию калия в дистальном отделе канальцев и собирательных трубочках. Инсулин уменьшает выделение калия, увеличивая его концентрацию в крови, при алкалозе выделение калия увеличивается. При ацидозе -- уменьшается. Паратгормон паращитовидных желез увеличивает реабсорбцию кальция в почечных канальцах и высвобождение кальция из костей, что приводит к повышению его концентрации в крови. Гормон щитовидной железы тиреокальцитонин увеличивает выделение кальция почками и способствует переходу кальция в кости, что снижает концентрацию кальция в крови. В почках образуется активная форма витамина D, который участвует в регуляции обмена кальция. В регуляции уровня хлоридов в плазме крови участвует альдостерон. При увеличении реабсорбции натрия возрастает и реабсорбция хлора. Выделение хлора может происходить и независимо от натрия. Почки принимают участие в поддержании кислотно-основного равновесия крови, экскретируя кислые продукты обмена. Активная реакция мочи у человека может колебаться в достаточно широких пределах -- от 4,5 до 8,0, что способствует поддержанию рН плазмы крови на уровне 7,36.

В просвете канальцев содержится бикарбонат натрия. В клетках почечных канальцев находится фермент карбоангидраза под влиянием которой из углекислого газа и воды образуется угольная кислота. Угольная кислота диссоциирует на ион водорода и анион HCO3-. Ион H+ секретируется из клетки в просвет канальца и вытесняет натрий из бикарбоната, превращая его в угольную кислоту, а затем в H2O и CO2. Внутри клетки НСО3- взаимодействует с реабсорбированным из фильтрата Na+. CO2, легко диффундирующий через мембраны по градиенту концентрации, поступает в клетку и вместе с СО2, образующимся в результате метаболизма клетки, вступает в реакцию образования угольной кислоты. При интенсивной мышечной работе, питании мясом моча становится кислой, при потреблении растительной пищи -- щелочной. Инкреторная функция почки заключается в синтезе и выведении в кровоток физиологически активных веществ, которые действуют на другие органы и ткани или обладают преимущественно местным действием, регулируя почечный кровоток и метаболизм почки. Ренин образуется в гранулярных клетках юкстагломерулярного аппарата. Ренин является протеолитическим ферментом, который приводит к расщеплению б2-глобулина -- ангиотензиногена плазмы крови и превращению его в ангиотензин I. Под влиянием ангиотензинпревращающего фермента ангиотензин I превращается в активное сосудосуживающее вещество ангиотензин II. Ангиотензин II, суживая сосуды, повышает артериальное давление, стимулирует секрецию альдостерона, увеличивает реабсорбцию натрия, способствует формированию чувства жажды и питьевого поведения. Ангиотензин II вместе с альдостероном и ренином составляют одну из важнейших регуляторных систем -- ренин-ангиотензин-альдостероновую систему. Ренин-ангиотензин-альдостероновая система участвует в регуляции системного и почечного кровообращения, объема циркулирующей крови, водно-электролитного баланса организма.

Регуляция артериального давления печкой осуществляется несколькими механизмами. Во-первых, как уже указывалось выше в почке синтезируется ренин. Через ренин-ангиотензин-альдостероновую систему происходит регуляция сосудистого тонуса и объема циркулирующей крови. В почках синтезируются вещества и депрессорного действия: депрессорный нейтральный липид мозгового вещества, простагландины. Почка участвует в поддержании водно-электролитного обмена, объема внутрисосудистой, вне- и внутриклеточной жидкости, что является важным для уровня артериального давления. Лекарственные вещества, повышающие выведение натрия и воды с мочой (диуретики), применяются в качестве гипотензивных средств. Метаболическая функция почек заключается в поддержании во внутренней среде организма постоянства определенного уровня и состава компонентов белкового, углеводного и липидного обмена. Почки расщепляют фильтрующиеся в почечных клубочках низкомолекулярные белки, пептиды, гормоны до аминокислот и возвращают их в кровь. Нервная система регулирует гемодинамику почки, работу юкстагломерулярного аппарата, а также фильтрацию, реабсорбцию и секрецию. Раздражение симпатических нервов, иннервирующих почку, которые являются преимущественно ветвями чревных нервов, приводит к сужению ее кровеносных сосудов. При сужении приносящих артериол уменьшаются фильтрационное давление и фильтрация. Сужение выносящих артериол сопровождается повышением фильтрационного давления и ростом фильтрации. Стимуляция симпатических эфферентных волокон приводит к увеличению реабсорбции натрия, воды. Раздражение парасимпатических волокон, идущих в составе блуждающих нервов, вызывает усиление реабсорбции глюкозы и секреции органических кислот. Ведущая роль в регуляции деятельности почек принадлежит гуморальной системе. На работу почек оказывают влияние многие гормоны, главными из которых являются антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин, и альдостерон.

Антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин, способствует реабсорбции воды в дистальных отделах нефрона путем увеличения проницаемости для воды стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек. Механизм действия АДГ заключается в активации фермента аденилатциклазы, который участвует в образовании цАМФ из АТФ. цАМФ активирует цАМФ-зависимые протеинкиназы, которые участвуют в фосфорилировании мембранных белков, что приводит к повышению проницаемости для воды мембраны и увеличению ее поверхности. Кроме того, АДГ активирует фермент гиалуронидазу, которая деполимеризует гиалуроновую кислоту межклеточного вещества, что обеспечивает пассивный межклеточный транспорт воды по осмотическому градиенту. Образовавшаяся моча из собирательных трубочек поступает в почечные лоханки. По мере заполнения лоханки мочой до определенного предела, который контролируется барорецепторами, происходит рефлекторное сокращение мускулатуры лоханки, раскрытие мочеточника и поступление мочи в мочевой пузырь. Поступающая в мочевой пузырь моча постепенно приводит к растяжению его стенок. При наполнении до 250 мл раздражаются механорецепторы мочевого пузыря и импульсы передаются по афферентным волокнам тазового нерва в крестцовый отдел спинного мозга, где расположен центр непроизвольного мочеиспускания. Импульсы из центра по парасимпатическим волокнам достигают мочевого пузыря и мочеиспускательного канала и вызывают сокращение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря (детрузора) и расслабление сфинтера пузыря и сфинктера мочеиспускательного канала, что приводит к опорожнению мочевого пузыря. Ведущим механизмом раздражения рецепторов мочевого пузыря является его растяжение, а не рост давления.


Почка - паренхиматозный, наиболее сложно устроенный орган в мочевой системе. Структурно-функциональными единицами ее являются нефроны, которые, в процессе образования мочи, обеспечивают все основные функции органа. К ним относятся: регуляция водно-электролитного баланса организма; задержка жизненно важных веществ, таких как белок и глюкоза; поддержание кислотно-основного баланса; экскреция продуктов обмена, водорастворимых токсинов, лекарств; регуляция осмотического и кровяного давления, эритро-поэза; эндокринная функция.

Регуляция водно-электролитного баланса организма. Почки позволяют человеку есть и пить в соответствии с его привычками без изменения состава жидкостных и электролитных параметров организма.

Кровоснабжение почек в норме составляет 20 % от сердечного выброса. Примерно 99 % почечного кровотока приходится на корковый и 1 % - на мозговой слой почек. Большинство нефронов расположено в корковом, наружном слое органа. Мозговой, внутренний слой почки содержит специализированные нефроны в юкстамедуллярной области, лежащей на границе мозгового слоя. Эти нефроны обладают высокой концентрационной способностью, механизм которой будет рассмотрен ниже.

Почка - поистине уникальный орган, имеющий два капиллярных бассейна, состоящих из двух типов капилляров: клубочковых, находящихся под высоким

давлением и осуществляющих фильтрацию, и околоканальцевых (паратубуляр-ных), с низким давлением. Все это позволяет фильтровать и реабсорбировать большие объемы жидкости.

Нефрон - структурно-функциональная единица почки. Каждая почка содержит около миллиона нефронов. Нефрон состоит из клубочка и канальцев (рис. 2.6). Канальцы разделены на следующие отделы: проксимальный каналец, петля мозгового слоя (петля Генле) и дистальный каналец, впадающий в собирательную трубку. Моча образуется в результате трехфазного процесса: 1) простой фильтрации; 2) избирательной реабсорбции; 3) пассивной реабсорбции и экскреции.

Фильтрация происходит через полупроницаемую стенку капилляров клубочка, которая в основном непроницаема для белков и крупных молекул. Таким образом, фильтрат не содержит белка и клеточных элементов. Клубоч-ковый фильтрат формируется путем продавливания крови через капилляры клубочков. Движущей силой фильтрации является гидростатическое давление, которое регулируется приносящей и выносящей артериолами и обеспечивается артериальным давлением. Каждую минуту фильтруется около 20 % почечного

плазмотока (125 мл/мин), что равняется скорости клубочковой фильтрации.

Для сохранения относительно постоянных величин почечного кровотока и скорости клубочковой фильтрации в клубочках поддерживается достаточно постоянное гидростатическое давление. При изменении артериального давления происходит сокращение или расширение афферентной и эфферентной артериол - сосудов мышечного типа, входящих и выходящих из каждого клубочка. Этот процесс называется ауторе-гуляцией.

Ауторегуляция скорости клубочко-вой фильтрации достигается посредством саморегуляции почечного кровотока и механизма обратной связи, известного как клубочково-канальцевое равновесие.

Клубочково-канальцевое равновесие. При уменьшении скорости клубочко-вой фильтрации происходит снижение тока жидкости в канальцах и увеличивается время реабсорбции ионов натрия и хлора. Уменьшение количества ионов натрия и хлора, достигающих дисталь-ного канальца, ведет к снижению сопротивления афферентных артериол

Рис. 2.6. Образование и выведение мочи:

1 - почечная лоханка; 2 - большие чашки; 3 - малые чашки; 4 - пиелоуретеральный сегмент; 5 - мочеточник; 6 - капсула; 7 - тельце почки; 8 - проксимальный извитой каналец; 9 - дистальный извитой каналец; 10 - собирательная трубочка;

11 - петля нефрона; 12 - решетчатое поле почечного сосочка

и сопровождается повышением почечного кровотока. При этом усиливается секреция ренина из юкстагломерулярного аппарата, что стимулирует выброс ангиотензина II, вызывающего сокращение эфферентных артериол. Повышение гидростатического давления в капиллярах клубочков возвращает скорость клубочковой фильтрации к ее нормальным значениям.

Юкстагломерулярный комплекс состоит из клеток плотного пятна (macula densa) - юкстагломерулярных клеток, являющихся специализированным эпителием дистального канальца, чувствительного к концентрации ионов натрия и способного влиять на клетки гладкой мускулатуры стенок афферентной и эфферентной артериол. Клетки macula densa также секретируют ренин - фермент, конвертирующий сывороточный белок ангиотензиноген в ангиотензин I. Впоследствии ангиотензин-превращающий фермент, который образуется в небольших количествах в легких, проксимальных канальцах и других тканях, превращает ангиотензин I в ангиотензин II, вызывающий вазоконстрикцию и повышающий артериальное давление. Ангиотензин II также стимулирует кору надпочечников, повышая секрецию альдостерона, который в свою очередь вызывает задержку воды и натрия, увеличивая объем циркулирующей крови.

Приведенная схема поддержания клубочково-канальцевого равновесия представляет собой систему отрицательной обратной связи. Другими словами, начальным стимулом системы является падение объема циркулирующей крови, приводящее к снижению перфузионного давления почек. Когда объем циркулирующей крови, перфузия почек и скорость клубочковой фильтрации восстановились, система отвечает снижением или выключением ответа на исходный стимул.

Селективная, или пассивная, реабсорбция. Функция почечных канальцев - селективная реабсорбция 99 % клубочкового фильтрата. Проксимальный каналец абсорбирует 60 % всех растворенных веществ, в том числе 100 % глюкозы и аминокислот, 90 % бикарбоната и 80-90 % неорганического фосфора и воды.

Реабсорбция происходит посредством активного и пассивного транспорта. Активный транспорт требует энергии для перемещения веществ против электрохимического или концентрационного градиента. Это основная детерминанта потребления кислорода почками. Посредством пассивного транспорта происходит реабсорбция веществ по электрохимическому и концентрационному градиентам или по градиенту давлений.

В основном реабсорбция осуществляется посредством активного транспорта веществ и свободного перемещения воды по принципу осмоса. При активной реабсорбции веществ происходит снижение их концентраций и, следовательно, падение осмотической активности в просвете канальца. Затем из-за присутствия осмотических сил вода перемещается из канальца в интерстиций, где концентрация осмотически активных веществ выше.

Петля Генле - это часть канальца, погружающаяся, или «изгибающаяся», из коркового слоя в мозговой (нисходящее колено) и затем возвращающаяся в кору почек (восходящая колено). Именно в этой части канальца моча при необходимости концентрируется. Это возможно благодаря высокой концентрации веществ в интерстиции мозгового слоя, которая поддерживается за счет наличия «противоточно-поворотной системы». Противоточно-поворотная система

поддерживает высокий осмотический градиент интерстиция мозгового слоя, что позволяет почкам концентрировать мочу. Петля Генле - это противоточ-но-поворотный множитель, а vasa recta (отдел перикапиллярной системы, входящий в мозговой слой в области высокой концентрации абсорбированных из первичной мочи веществ) - это противоточно-поворотный обменник, механизм которого описан ниже.

Функции различных частей петли Генле:

Нисходящее колено петли Генле относительно непроницаемо для растворенных веществ и хорошо проницаемо для воды, перемещаемой из канальца по осмотическому градиенту: жидкость в канальце становится гиперосмолярной.

Тонкий сегмент восходящего колена петли Генле практически непроницаем для воды, но в то же время проницаем для растворенных веществ, особенно ионов натрия и хлора, которые перемещаются по концентрационному градиенту из просвета канальца, жидкость в котором вначале становится изотонич-ной, а затем гипотоничной по мере выхода из нее ионов. Мочевина, абсорбировавшаяся в интерстиций мозгового слоя почки из собирательной трубки, диффундирует в восходящее колено. Это поддерживает концентрацию мочевины в интерстиции мозгового слоя, играя важную роль в процессе концентрации мочи.

Толстый сегмент восходящего колена петли Генле и начальный отдел дис-тального канальца непроницаемы для воды. Однако здесь происходит активный транспорт ионов натрия и хлора из просвета канальца, вследствие чего жидкость этого отдела канальца становится крайне гипотоничной.

Дистальный каналец и собирательная трубка: конечная концентрация мочи зависит от количества антидиуретического гормона, секретируемого задней долей гипофиза. В присутствии антидиуретического гормона дистальный каналец и собирательная трубка становятся проницаемыми для воды. При прохождении собирательной трубки через мозговой слой с высокой интерстициаль-ной концентрацией веществ вода выходит из просвета трубки и формируется концентрированная моча. При отсутствии антидиуретического гормона стенки дистального канальца становятся непроницаемыми для воды; таким образом формируется большое количество разведенной мочи.

Имеется тесная связь между гипоталамусом и задним гипофизом. В гипоталамусе присутствуют клетки-осморецепторы, чувствительные к изменению осмотического давления крови. При высоком потреблении воды наблюдается снижение осмотического давления крови, а при ее дефиците, соответственно, идет обратный процесс. При повышении осмотического давления крови нервные импульсы из гипоталамуса стимулируют задний гипофиз и усиливают секрецию антидиуретического гормона. В результате выработки антидиуретического гормона снижается потеря воды почками, так как она реабсорбируется в собирательных трубках.

Vasa Recta взаимодействует с петлей Генле посредством сложного механизма, направленного на концентрацию мочи путем противоточно-поворотного обмена. При отсутствии vasa recta высокая концентрация веществ в мозговом слое вымывалась бы током крови. Вещества диффундируют из сосудов, несущих кровь прямо в корковый слой и в сосуды, спускающиеся в мозговой слой,

в то время как вода делает противоположное: движется из нисходящих сосудов в восходящие. Эта система посредством подобного шунта позволяет веществам и воде рециркулировать внутри мозгового слоя.

Поддержание кислотно-основного состояния. Легкие и почки в совокупности поддерживают рН крови и внеклеточной жидкости в пределах 7,35-7,45 (34- 46 нмоль/л - концентрация Н+). Углекислый газ (СО 2), растворенный в крови, является кислотой и элиминируется легкими. Почки же удаляют связанную кислоту посредством трех процессов: канальцевой секреции кислоты, клубоч-ковой фильтрации буферов, связанных с Н+, и образования аммиака.

1. Канальцевая секреция кислоты: бикарбонат натрия фильтруется в клубочке, реабсорбируясь затем в проксимальном канальце. Натрий абсорбируется посредством Na+/Н+-ионной помпы, обменивая Na+ на Н+-ионы на мембранах эпителия проксимального канальца.Na+/К+-помпа продвигает натрий через клетку из первичной мочи в обмен на калий.

2. Клубочковая фильтрация буферов, связанных с Н+:

А. Основная часть фильтруемого бикарбоната реабсорбируется (90 % в проксимальном канальце). Н+, высвобожденный при канальцевой секреции кислоты (см. выше), соединяясь с бикарбонатом (HCO 3), формирует углекислоту:

Карбоангидраза, присутствующая в клетках проксимального канальца, катализирует реакцию расщепления угольной кислоты на СО 2 и Н 2 О. СО 2 диффундирует в эпителиальную клетку и в присутствии карбоангидразы образует углекислоту. Последняя ионизируется до Н+ и НСО 3 . Н+ затем выкачивается из клетки в просвет канальца Na+/Н+-помпой, а натрий возвращается в плазму Na+/К+-помпой (см. выше); вода же абсорбируется пассивно.

B. Другие буферы, включая неорганический фосфат (НРО 3), ураты и ионы креатинина, в дистальном отделе нефрона экскретируются в мочу как кислоты, если они связаны с Н+.

3. Аммиак (NH 3) образуется ферментативно из глутамина и других аминокислот и секретируется в канальцы нефрона. Аммиак в сочетании с секретирован-ным в мочу Н+-ионом формирует недиффундирующий аммиак-ион (NH 4 -), выводимый с мочой.

Экскреция продуктов метаболизма. Фильтрация их происходит во время продвижения крови по клубочку. Некоторые ненужные организму вещества и чужеродные субстанции, например лекарственные препараты, не могут быть выведены из организма путем фильтрации. Такие вещества секретируются в канальцы нефрона и выделяются из организма с мочой.

Гормоны и почки. Ренин повышает продукцию ангиотензина II, высвобождаемого при снижении внутрисосудистого объема, например при кровопотере или дегидратации. Это ведет к:

■ констрикции эфферентных артериол для поддержания скорости клубоч-ковой фильтрации за счет повышения фильтрационного давления в клубочке;

■ выбросу альдостерона из коркового вещества надпочечников;

■ повышению секреции антидиуретического гормона задней долей гипофиза;

■ положительному инотропному действию на сердце и артериальной вазо-констрикции.

Альдостерон усиливает реабсорбцию ионов натрия и воды в дистальном канальце и собирательной трубочке, где Na+ обменивается на К+ и ионы водорода специфическими клеточными помпами. Секреция альдостерона усиливается при снижении концентрации Na+ в сыворотке крови. Это может произойти, например, при потере большого объема желудочного сока, так как желудочный сок содержит значительное число ионов натрия, хлора, водорода и калия. Следовательно, невозможно корригировать возникающий алкалоз и гипокалиемию без предварительного возмещения ионов натрия физиологическим раствором.

Предсердный натрийуретический пептид секретируется при повышении давления в предсердиях, например при сердечной недостаточности или жидкостной перегрузке. Предсердный натрийуретический пептид приводит к повышению потерь натрия, хлоридов и воды преимущественно за счет повышения скорости клубочковой фильтрации.

Антидиуретический гормон повышает проницаемость стенок дистального канальца и собирательной трубки для воды и таким образом концентрирует мочу. С другой стороны, при сниженной секреции антидиуретического гормона формируется значительное количество «разведенной» мочи. Подобная ситуация возникает преимущественно при падении концентрации натрия в плазме крови после потребления больших объемов воды. Снижение уровня натрия контролируется осморецепторами. При кровопотере или дегидратации гормоны взаимодействуют между собой, что играет роль в поддержании нормального внутрисосудистого объема.

К другим веществам, синтезируемым почками, относятся 1,25-дигидрок-си-витамин D (наиболее активная форма витамина D), обеспечивающий абсорбцию кальция из кишечника, и эритропоэтин, стимулирующий продукцию эритроцитов. Продукция этих веществ снижается при почечной недостаточности.

Физиология мочевыделения. Образующаяся в почечных канальцах моча выделяется в почечную чашечку, а затем в фазе ее систолы попадает в почечную лоханку. Последняя постепенно заполняется мочой, и по достижении порога раздражения возникают импульсы от барорецепторов, сокращается мускулатура почечной лоханки, раскрывается просвет мочеточника и моча благодаря сокращениям его стенки продвигается в мочевой пузырь.

Функция нижних мочевыводящих путей состоит из двух фаз - накопления мочи (резервуарная функция) и ее эвакуации. При этом отмечается определенный, но равномерный режим работы мочевого пузыря и запирательного аппарата, то есть чередование между его заполнением и опорожнением. При физиологических условиях заполнение мочевого пузыря происходит подсознательно и очень медленно (у взрослого человека в течение 2-4 часов), а эвакуация осуществляется по желанию и заканчивается в течение 20-30 секунд. У ребенка до 1,5-2 лет мочеиспускание рефлекторное. Во время роста, с развитием проводящих путей между центрами спинного мозга и головным мозгом, мочеиспускание становится контролируемым.

Процессы накопления и эвакуации мочи обеспечиваются определенными анатомическими образованиями и составляют единую функциональную систему. Удержание мочи обеспечивают следующие образования: шейка мочевого пузыря и проксимальная уретра, часто рассматриваемая как внутренний сфинктер (или гладкомышечный сфинктер мочевого пузыря), наружный сфинктер (или поперечно-полосатый сфинктер уретры), мышцы тазового дна. Накопление мочи обеспечивается мышцами мочевого пузыря. Функционально процесс удержания мочи связан со сложным комплексом физиологических механизмов как запирательного аппарата, так и мочевого пузыря, что обеспечивается рефлекторными актами и чисто механическими компонентами.

Для лучшего понимания нормальной функции и дисфункции нижних мочевых путей необходимо изложить особенности их нервной регуляции. Афферентная иннервация мочевого пузыря и уретры осуществляется за счет рецепторов, чувствительных к болевому, температурному и прессорному воздействию. Чувствительные рецепторы имеются во всех слоях мочевого пузыря, но наибольшее их количество расположено в области треугольника Льето. Выделяются резко специализированные рецепторы мочевого пузыря, реагирующие на быстрые изменения его объема, и окончания, воспринимающие медленные изменения внутреннего давления. По степени адаптации к наполнению различают фазные и тонические рецепторы мочевого пузыря. Важную роль в акте мочеиспускания играют рецепторы, заложенные в стенке уретры, особенно в ее проксимальном отделе, а также чувствительные рецепторы поперечно-полосатых мышц уретры и промежности.

Все нервные импульсы, генерируемые в нижних мочевыводящих путях, поступают в центральные отделы нервной системы, за счет чего осуществляется координированный акт мочеиспускания. К нервным центрам относятся:

■ интрамедиолатеральные клетки стволов и клетки вентральных рогов серого вещества сакрального отдела спинного мозга;

■ ретикулярная формация ствола мозга;

■ мозжечок, который получает нервные импульсы от детрузора и мышц тазового дна через спиноцеребеллярный тракт;

■ передняя группа ядер гипоталамуса;

■ базальные ганглии, образования стволовой клетки мозга: хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, черная субстанция, красное ядро;

■ зрительные бугры (неспецифические таламические ядра, которые расположены во внутреннем слое);

■ кора головного мозга - является центром координации акта мочеиспускания. Эфферентная система регуляции акта мочеиспускания начинается от коры

головного мозга, причем корковые центры регуляции акта мочеиспускания - понятие функционально-динамическое, имеющее, помимо постоянного анатомического представления, многочисленные условно-рефлекторные связи. Из клеток 5-го слоя коры больших полушарий возникают нисходящие волокна, идущие к субкортикальным образованиям и дальше к спинному мозгу. Однако считается, что нет убедительных доказательств наличия прямого кортикоспи-нального пути, а существуют многочисленные короткие пути и промежуточные пункты.

В медиальной ретикулярной формации начинаются аксоны, проходящие через вентральный ретикулоспинальный путь к спинным центрам мочеиспускания. Спинномозговые центры мочеиспускания располагаются в тора-колюмбальном и сакральном отделах спинного мозга, что соответствует парасимпатическим и симпатическим участкам вегетативной нервной системы. Моторные преганглионарные симпатические нейроны начинаются в клетках, которые локализуются в интермедиолатеральных ядрах сегментов от Th 12 до L 2, и участвуют в формировании чревных нервов и ганглиев чревного сплетения. Преганглионарные волокна проходят через ганглии паравертебрального ствола и в составе чревного нерва заканчиваются в узлах пузырных сплетений. Постганглионарные волокна направляются к детрузору, шейке мочевого пузыря и треугольнику Льето. Адренергические рецепторы размещаются в нижних мочевыводящих путях неравномерно: α-адренорецепторы преобладают в области шейки мочевого пузыря, проксимальной уретры, предстательной железе; Р-адренергические рецепторы располагаются в области тела мочевого пузыря. Рецепторы высвобождают адренергические нейромедиаторы (норад-реналин и адреналин). В мочевой системе преобладаютα1А- и α1D -адрено-рецепторы. На рис. 2.7 представлена локализация адренорецепторов в мочевом пузыре, простате и уретре.

Парасимпатические эфферентные группы, идущие к нижним мочевым путям, начинаются клеточными телами в сакральных парасимпатических ядрах (интермедиалатеральном сером веществе) от S2-S4 сегментов. Моторные волокна через вентральный корешок и далее в составе тазовых и подчревных нервов направляются к пузырному сплетению. Холинергиче-ские рецепторы преобладают в области тела мочевого пузыря и почти не встречаются в проксимальной уретре.

Возбуждение парасимпатической нервной системы ведет к сокращению детрузора. Возбуждение симпатической нервной системы вызывает неоднозначные функциональные изменения. Так, моторный β-адренер-гический эффект вызывает расслабление детрузора, раскрытие устьев мочеточников; α -адренергическое влияние вызывает сокращение три-гональной мышцы и интрамуральной мускулатуры мочеточников, повышает тонус области внутреннего сфинктера и проксимальной уретры.

Рис. 2.7. Локализация адренорецепторов в мочевом пузыре, простате и уретре: 1 - β-адренорецепторы; 2 - мочевой пузырь; 3 -α -адренорецепторы; 4 - предстательная железа; 5 - проксимальная уретра

Таким образом, суммарное действие симпатической иннервации на нижние мочевыводящие пути заключается в постоянном поддержании тонуса внутреннего сфинктера и проксимальной уретры, раскрытии устьев мочеточников, расслаблении детрузора по мере наполнения мочевого пузыря. Прекращение симпатического влияния совпадает с активацией рефлекса мочеиспускания.

Помимо симпатической и парасимпатической иннервации акт мочеиспускания регулирует и соматическая нервная система. Эфферентные нейроны, идущие от серого вещества переднего рога S2-S4 сегментов спинного мозга через срамное сплетение и срамной нерв, заканчиваются в области поперечнополосатого наружного сфинктера и в мускулатуре тазового дна.

Акт мочеиспускания обеспечивается за счет сложной рефлекторной регуляции центральной и периферической нервной системы. Рефлекторные механизмы скоординированы во времени. Активность рефлекса отражает сумму всех возбуждающих и тормозящих нервных импульсов, воздействующих на аппарат нижних мочевыводящих путей.

Акт мочеиспускания осуществляется следующим образом. Сокращающийся m. detrusor urinae выжимает мочу из мочевого пузыря в мочеиспускательный канал, открывающийся благодаря расслаблению своих сфинктеров: непроизвольного (m. sphincter vesicae) и произвольного (m. sphincter urethrae). При этом у мужчин происходит также расслабление мышечной части предстательной железы, выполняющей функции третьего (непроизвольного) сфинктера. Закрытие мочевого пузыря происходит при расслаблении m. detrusor и сокращении названных сфинктеров.

Возбуждение центра мочеиспускания вызывает импульсацию в парасимпатических волокнах тазовых внутренностных нервов (nn. splanchnici pelvici), а мышца наружного сфинктера иннервируется соматическим нервом - ветвью полового нерва (n. pudendus).

Движение мочи по мочеиспускательному каналу играет важную роль в акте мочеиспускания: оно рефлекторно по афферентным волокнам полового нерва стимулирует сокращение мочевого пузыря. Поступление мочи в задние отделы мочеиспускательного канала и его растяжение способствуют сокращению мышцы мочевого пузыря. Передача афферентных и эфферентных импульсов этого рефлекса осуществляется по подчревному нерву (n. hypogastricus).

Основными функциями почек являются экскреторная и гидроуретическая. Первая обеспечивает выведение с мочой всех подлежащих удалению продуктов метаболизма и чужеродных (токсических и безразличных) веществ. Вторая регулирует постоянство объема внеклеточной жидкости.

Мочеобразование является отражением многих функций почки, направленных к поддержанию постоянства внутренней среды. В полость клубочка диффундирует часть воды плазмы вместе с растворенными в ней неорганическими и кристаллическими органическими веществами с определенной величиной молекул за счет фильтрационного давления, представляющего разность между гидростатическим давлением в капиллярах клубочков, с одной стороны, и суммой онкотического давления плазмы и давления в клубочковой капсуле - с другой. Жидкость клубочков по составу равнозначна ультрафильтрату плазмы. Осмотическое давление жидкости клубочков, ее электропроводность, рН, а также содержание в вей глюкозы, натрия, фосфатов, креатинина, мочевины и мочевой кислоты соответствуют тем же показателям плазмы. За 1 мин. в клубочках почки человека образуется в среднем 125 мл фильтрата, а мочи выделяется за 1 мин. всего 1 мл. Эпителий канальцев обладает способностью по-разному транспортировать различные вещества; одни возвращаются из просвета канальцев в кровь (реабсорбция), другие извлекаются из крови в полость канальца (активная экскреция). В проксимальном отделе канальцев полностью реабсорбируется глюкоза, около 4/5 профильтровавшегося натрия и хлоридов; происходит уменьшение клубочкового фильтрата на 7/8. Осмотическое давление мочи в этом отделе канальцев равно давлению крови. Вещества, которые должны выводиться из организма (в частности, мочевина), также частично реабсорбируются в проксимальном отделе канальцев, но так как стенка канальцев сравнительно устойчива для проникновения через нее мочевины, то последняя концентрируется в значительных количествах (в 60 раз).

В дистальных отделах канальцев и собирательных трубках происходит образование окончательной мочи. Поскольку здесь происходит активная абсорбция (реабсорбция против электрохимического градиента) и она крайне изменчива, то ее называют факультативной реабсорбцией. Концентрирующий механизм почек осуществляется по принципу противоточно-поворотной системы: по двум параллельным коленам и петле Генле моча движется в противоположных направлениях (рис. 6). Восходящее колено водонепроницаемо, а клетки его способны активно абсорбировать натрий, направляя его в интерстиций, чем создается градиент концентрирующего механизма. Нисходящее колено петли проницаемо для воды и натрия, поэтому между мочой в нисходящем колене петли Генле и интерстициальной жидкостью устанавливается равновесие. По мере накопления натрия в интерстиции он диффундирует в петлю, а вода уходит из нее. Между восходящими и нисходящими коленами петли Генле устанавливается поперечный градиент в 200 миллиосмолей (осмоль, или 1000 миллиосмолей,- количество вещества, которое будучи растворено в 1 л воды, развивает осмотическое давление 22,4 атм.), тогда как по длине петли интегрированный градиент равен 2000 миллиосмолей, что и обеспечивает концентрирование мочи в 7 раз.

Рис. 6. Схема противоточно-поворотной системы петли Генле. Вертикальные стрелки - направление тока мочи в коленах. Горизонтальные стрелки: I - активный транспорт натрия клетками восходящей части петли, создающий поперечный градиент; 2 - выход воды из собирательной трубки в процессе факультативной реабсорбции.

Натрийуретическая функция почек обеспечивает постоянство концентрации натрия в крови. За сутки в клубочковый фильтрат почек поступает около 600 г натрия, а выделяется его с мочой всего несколько граммов. Почка осуществляет осморегуляцию за счет способности эпителия канальцев реабсорбировать Na из просвета канальцев в кровь. В проксимальном отделе нефрона реабсорбируется 85% Na, являющегося основной движущей силой реабсорбции воды. Реабсорбция Na эпителием канальцев осуществляется активно за счет ферментативных систем. Основная роль в этом процессе принадлежит дегидрогеназе янтарной кислоты. Активность этого процесса доказывается различным содержанием Na в канальцах и плазме (соответственно 60 мэкв/л против 140 мэкв/л). Дистальная реабсорбция Na крайне изменчива. Содержание Na в жидкости канальцев может достигать всего 8 мэкв/л, что обеспечивает значительный градиент. Основная роль в регуляции выделения Na принадлежит гормону надпочечников (см.) - альдостерону, который вызывает усиление реабсорбции Na. Отсутствие альдостерона ведет к прекращению дистальной реабсорбции Na и к гипонатриемии.

Почки являются главным регулятором сохранения водного баланса организма. Около 99% воды реабсорбируется в канальцах, причем около 85% - изоосмотически в проксимальных отделах канальцев. Однако для образования окончательной мочи гораздо большее значение имеет дистальная реабсорбция воды. Последняя возрастает под действием антидиуретического гормона задней доли гипофиза, когда клетки дистальных отделов нефрона выделяют гиалуронидазу, которая осуществляет деполимеризацию гиалуроновых комплексов межклеточного вещества. Вследствие этого межклеточная мембрана становится проницаемой для воды, которая (в силу осмотического градиента) уходит из канальцев. Тем самым и осуществляется антидиурез (так называемый антидиуретический рефлекс).

Главным стимулятором выработки антидиуретического гормона является осмотическое давление внеклеточной жидкости, повышение которого вызывает раздражение осморецепторов и выделение антидиуретического гормона в кровь, канальцевая реабсорбция воды возрастает и осмотическое давление выравнивается, а диурез уменьшается. Уменьшение объема циркулирующей крови вызывает раздражение волюм-рецепторов, расположенных у места впадения легочных вен в левое предсердие, что также увеличивает секрецию гормона и приводит к уменьшению диуреза. Увеличение объема циркулирующей крови уменьшает секрецию антидиуретического гормона и усиливает диурез.

Почки осуществляют также ангиотоническую функцию (см. Ренин-ангиотензинная система).