Плотное вещество кости образует. Анатомо - физиологические особенности костной ткани

Различают пластинчатую и грубоволокнистую (ретикулофиброзную) костную ткани.

Грубоволокнистаякостная ткань (ретикулофиброзную) обнаруживается у плодов, а у взрослых – в местах прикрепления сухожилий мышц к костям, в местах зарастания черепных швов, в зубных альвеолах, в костном лабиринте внутреннего уха. В любом возрасте этот вид костной ткани может появляться в ответ на повреждение, в результате лечения, стимулирующего костеобразование, а также при нарушениях метаболизма, воспалительных и неопластических процессах.

Грубоволокнистая костная ткань характеризуется высокой скоростью формирования и обмена. Межклеточное вещество грубоволокнистой костной ткани состоит из мощных пучков коллагеновых волокон, расположенных параллельно или под углом друг к другу, большого количества протеогликанов и гликопротеинов и имеет низкое содержание минеральных солей.

Плотность расположения остеоцитов более высокая, чем в пластинчатой костной ткани. Остеоциты уплощены, лежат в лакунах и не имеют определенной ориентации по отношению к волокнам.

Пластинчатаякостная ткань отличается от ретикулофиброзной костной ткани упорядоченным расположением коллагеновых волокон в составе костных пластинок. Костные пластинки, в свою очередь, формируют параллельные концентрические слои – остеоны - структурно-функциональные единицы пластинчатой кости. Остеоны вместе с другими костными пластинками (наружные, внутренние периферические (генеральные) пластинки, интерстициальные пластинки) формируют основную массу компактной кости человека. Суммарно в составе компактной кости минеральный компонент матрикса по весу в процентном отношении несколько меньше органического.

Клетки костной ткани.

Клетки костной ткани происходят из двух клеточных линий: плюрипотентных мезенхимальных стволовых клеток и гемопоэтической стволовой клетки. Предшественники мезенхимальных клеток – «колониестимулирующие единицы» - дифференцируются в преостеобласты, располагающиеся вблизи костных поверхностей, которые при наличии соответствующих условий могут дифференцироваться в остеобласты. Дифферон костной ткани может быть представлен следующим рядом: остеогенная клетка (преостеобласт)  остеобласт  остеоцит .

Гемопоэтическая стволовая линия состоит из циркулирующих или костномозговых моноцитов, дифференцирующихся в преостеокласты и остеокласты. Мезенхимальные клетки, дифференцирующиеся в остеобласты, содержатся в костных каналах, эндосте, периосте и костном мозге. Еще один источник преостеобластов составляют васкулярные перициты. Клетки мезенхимы имеют неправильную форму, крупное ядро, окруженное узкой цитоплазмой, практически не содержащей мембранных органелл. На процесс дифференцировки клеток влияет щелочная фосфатаза, остеогенный фактор – костный морфогенетический белок (BMP–bonemorphogeneticprotein) иpO 2 (парциальное давление кислорода). При высоких значенияхpO 2 остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты, при низких – в хондробласты.

Остеобласты относят к клеткам, формирующим костную ткань. Они располагаются на поверхности кости и плотно прилежат к соседним клеткам. Часть клетки, обращенная к новообразованному органическому матриксу, содержит преимущественно ГЭС, в то время как ядро находится на противоположном полюсе клетки. Остеобласты отличают по ассиметрично расположенному ядру. Основная функция остеобластов – синтез и секреция органического матрикса кости (коллагеновые и неколлагеновые белки), включающие внутри- и внеклеточные этапы. Внутриклеточный этап заключается в биосинтезе и процессинге коллагенаIтипа, секреции и экскреции его во внеклеточное пространство. Внеклеточный этап связан с формированием микрофибрилл, фибрилл и организации их в коллагеновые волокна, образующих сложно организованный коллагеновый каркас. Наряду с этим, остеобласты синтезируют и неколлагеновые белки (гликопротеины, остеонектин, остеокальцин, костный сиалопротеин, остеопонтин и др.), а также коллагеназу и активатор плазминогена. Маркером остеобластов является синтезируемый ими фермент щелочная фосфатаза. Остеобласты принимают участие в контроле обмена электролитов, минерализации кости посредством синтеза продуктов матрикса и образования матриксных везикул. Кроме того, системные факторы, в частности, паратгормон и цитокины могут стимулировать остеобласты к высвобождению факторов, активирующих остеокласты.

Остеобласты разделяют на активные и покоящиеся. Активные остеобласты формируют остеоид, период созревания которого около 10 суток.

Активные остеобласты– это крупные клетки кубической или цилиндрической формы диаметром 20 – 40 мкм, покрывающие 2 – 8% поверхности кости. Они имеют короткие микроворсинки, базофильную цитоплазму и эксцентрично расположенное ядро, богатое РНК. Ядро занимает до трети объема клетки и характеризуется преобладанием эухроматина над гетерохроматином, который беспорядочно распределен вдоль внутренней поверхности ядерной оболочки. В кариоплазме определяются одно или два ядрышка, окруженные гетерохроматином. В цитоплазме имеется хорошо развитая ГЭС с умеренной плотностью упаковки цистерн и канальцев, большое количество свободных рибосом и полирибосом. Митохондрии - преимущественно вытянутой формы, с низкими кристами, зачастую содержат кальций. Комплекс Гольджи хорошо развит и представлен уплощенными мешочками и секреторными пузырьками. Выявляются лизосомы и окаймленные пузырьки. В цитоплазме дифференцирующихся остеобластов определяются скопления гранул гликогена, которые, однако, отсутствуют в клетках, формирующих костную ткань. Имеются и липидные включения. Высока активность щелочной фосфатазы. Остеобласты выделяют матриксные пузырьки, содержащие липиды,Ca 2+ , щелочную фосфатазу и другие фосфатазы, что приводит к кальцификации остеоида. Минерализованный матрикс замуровывает клетку, и она превращается в остеоцит. Основной функцией активных остеобластов является синтез и секреция компонентов органического матрикса кости, выработка матриксных пузырьков, принимающих участие в минерализации, цитокинов и факторов роста. В активных остеобластах может снижаться синтетическая деятельность, и они превращаются в покоящиеся остеобласты или, продуцируя и окружая себя матриксом, - в остеоциты.

Наряду с остеокластами, резорбцию межклеточного вещества по стенкам канала остеона осуществляют и остеобласты. При интенсивной остеолитической активности группы рядом лежащих остеобластов, формируют лакуны остеобластической резорбции.

Покоящиеся остеобласты– это клетки, которые находятся на поверхности костной ткани, формируя своеобразную выстилку, играющую важную роль в обеспечении барьера крови – кость, но не принимают участия в формирования кости. Эти клетки имеют удлиненную и уплощенную форму, большое количество цитоплазматических островков, формирующих контакты с отростками других остеоцитов. Плотность расположения мембранных органелл в таких клетках по сравнению с активными остеобластами значительно снижена. Под влиянием паратиреоидного гормона эти клетки синтезируют ферменты, разрушающие остеоид, что в дальнейшем облегчает прикрепление остеокласта к костной ткани, и рассматривается как первый этап в резорбции кости.

Остеоциты – высокодифференцированные клетки, происходящие из остеобластов, окруженные минерализованным костным матриксом и располагающиеся в остеоцитарных лакунах, заполненных коллагеновыми фибриллами.

В зрелом скелете человека остеоциты составляют 90%. Клетки имеют вытянутую форму, размер около 15 × 45 мкм, содержат одно небольшое ядро, окруженное бедной органеллами цитоплазмой, в которой определяются округлой формы митохондрии и свободные рибосомы. Комплекс Гольджи развит слабо. Объем лизосом и ГЭС зависит от функционального состояния остеоцитов. От тел остеоцитов отходят длинные (50-60 мкм) цитоплазматические отростки, толщиной 5-6 мкм, располагающиеся в канальцах и анастомозирующие с соседними клетками. Плотность расположения остеоцитарных лакун высокая, около 25 000 на 1 мм 3 . Через цитоплазматические отростки осуществляется контакт остеоцитов между собой и с остеобластами эндоста или периоста. Контакты формируются на стадии остеоида, в последующем они образуют сеть, пронизывающую минерализованный костный матрикс (каналикулы). Периостеоцитарные пространства между плазматической мембраной остеоцита и матриксом содержат интерстициальную жидкость, по которой метаболиты поступают к клеткам. Общая плотность периостеоцитарных пространств в костях человека составляет от 1000 до 5000 м 2 , а объем – 1 – 1,5 л. В этих пространствах содержитсяCa 2+ , концентрация которого равна 0,5 ммоль/л, что практически в 3 раза ниже концентрации в плазме крови. Возможно, за счет этого осуществляется постоянный притокCa 2+ в костную ткань.

Основная функция остеоцитов – обеспечение обмена воды, белков и ионов в костной ткани. Остеоциты принимают участие в остеоплазии и остеолизе, хотя в отношении последнего имеются противоречивые точки зрения. Биосинтетическая активность остеобластов и остеоцитов, а в связи с этим и организация межклеточного вещества, зависят от величины и направленности вектора нагрузки, а также характера и величины гормо­нальных влияний. В связи с этим костная ткань - это лабильная, интенсив­но меняющаяся структура.

Остеокласты. Остеокласты - клетки, осуществляющие резорбцию кост­ной ткани. Они возникают из гемопоэтических гранулоцитарно-макрофагальных колониеобразующих единиц (КОЕ), являющихся предшественни­ками моноцитов/макрофагов. Об этом свидетельствует экспрессия на мемб­ранах остеокластов рецепторов Fc, СЗ и других мембранных маркеров макрофагов. В настоящее время не установлен механизм, который приводит к перемещению макрофагов между остеобластами к ненагружаемым участкам межклеточного вещества кости и к слиянию макрофагов с образованием многоядерных клеток - остеокластов. На их формирование влияют интерлейкин-3 и 1,25 дигидроксивитамин D 3 . Остеокласты - многоядерные крупные клетки размером до 150 - 180 мкм. В клетке может содержаться от 4 до 20 ядер. Ядра остеокластов практически одинаковой величины, формы и структуры. Они располагают­ся в центральной части клетки, имеют овально-вытянутую форму; эухроматин преобладает над гетерохроматином.

Остеокласты имеют куполообразную форму, с четкой дифференциацией структуры на 4 зоны: гофрированный край, светлую, везикулярную и базальную зоны. На рабочих участках плазмолемма остеокласта разделяется на светлую зону и гофрированный край.

Светлая зона - это зона прикрепления остеокласта к костной ткани. Благодаря плотному прикреплению создается замкнутое пространство, в ко­тором поддерживается высокая концентрация катионов Н+ и протеолитических ферментов. В ней не содержится мембранных органелл, цитоплазма низкой плотности. В большом количестве определяются актиновые микрофиламенты, принимающие участие в формировании контакта остеокласта с поверхностью минерализованной кости. Адгезия остеокласта к костному матриксу опосредуется рецепторами. Для рецептора витронектина расшиф­рована специфическая аминокислотная последовательность белков матрикса - Arg-Gly-Asp.

Гофрированный край имеет мелкие выросты цитоплазмы различной величины, довольно плотно прилежащие друг к другу, направленные к по­верхности кости, между которыми определяются фрагменты резорбируемого костного межклеточного вещества. Протяженность гоф­рированного края остеокластов днем в 2 раза больше, чем ночью. Эти дан­ные коррелируют с циркадианным ритмом формирования костного матрикса и свидетельствуют о наличии биологического ритма резорбции кости остеокластами. Показано, что гофрированная каемка остеокластов является динамичной структурой и образуется только при контакте с костным межклеточным веществом, но отсутствует при перемещении остео­класта.

Рабочая часть поверхности остеокласта, как правило, глубоко погружена в резорбируемое межклеточное вещество, образуя остеокластическую лаку­ну резорбции (лакуну Хаушипа). В местах размещения нескольких остео­кластов микроскопически определяется изъеденный за счет лакун контур межклеточного вещества костной ткани. В образовании резорбционной лакуны принимают участие ферменты тирозинкиназа, цистеиновые протеиназы. Кроме того, резорбционная активность остеокластов зависит от уров­ня коллагеназы, ионов водорода и кислородных свободных радикалов. Че­рез мембрану остеокласта в области гофрированного края секретируется два типа продуктов, приводящих к деструкции костной ткани: через протонный насос выделяются катионы Н+, активация функционирования которого приводит к секреции протонов, закислению в очаге резорбции (рН снижа­ется от 7 до 4) и растворению минералов кости. Катионы Н+ образуются из Н 2 СО 3 . Органический костный матрикс (остеоид) препятствует взаимо­действию остеокластов с минерализованной костной тканью. Он разрушает­ся катепсинами и коллагеназой, секретируемыми остеобластами и остеокла­стами.

Везикулярная зона остеокласта, расположенная вблизи гофрированного края, содержит многочисленные лизосомы. В базальной зоне остеокласта в цитоплазме обнаруживаются ядра, развитый комплекс Гольджи со зна­чительным количеством цистерн и секреторных пузырьков и умеренно раз­витая ГЭС. Митохондрии определяются в довольно большом количестве между ядром и плазмолеммой на участках, противоположных рабочим, и являются показателем активности остеокластов. Остеокласты могут пе­редвигаться с одного участка резорбции на другой. После выполнения резорбционной функции остеокласт может разделиться на мононуклеарные клетки. Регуляция функциональной активности остеокластов осуществляет­ся остеобластами, системными и локальными факторами, представленными в таблице:

Факторы, регулирующие функциональную активность остеокластов

Факторы
Стимулирующие	Ингибирующие
Системные
Паратгормон (ПТГ) Кальцитриол (1,25(ОН) 2 D 3) Тироксин (Т 4)	Кальцитонин Эстрогены Тестостерон
Локальные
Интерлейкины (IL-1, IL-3, IL-6, IL-11) Факторы некроза опухолей (TNF α , TNF β) Макрофагальный колониестимулирующий фактор (M-CSF) Гранулоцитарно-макрофагальный колониестимулирующий фактор (GM-CSF) Фактор стволовых клеток (SCF) Простагландины	Интерферон γ(IFN Y) Трансформирующий фактор роста (TGF β) Интерлейкины (IL-4, IL-13)

МАТРИКС КОСТНОЙ ТКАНИ

Матрикс костной ткани занимает 90% ее объема, остальная часть прихо­дится на клетки, кровеносные и лимфатические сосуды. Костный матрикс состоит из органического и минерального компонентов. Неорганические компоненты составляют около 65% веса кости, органические компоненты - 20%, на долю воды приходится около 10%.

Органический матрикс. Основу органического матрикса (90%) составляет коллаген I типа с небольшим количеством (5%) коллагенов III, IV, V и XII типов. Коллаген I типа образует волокна с большим диаметром, что харак­теризует их прочность к растяжению и нагрузкам. Минерализация осуществляется вдоль фибрилл коллагена I типа. Остальные 5% составляют неколлагеновые белки (остеокальцин, остеонектин, костные сиалопротеины, костные фосфопротеины, костный морфогенетический белок, протеолипиды, гликопротеины и костно-специфические протеогликаны). Неколлагеновые белки влияют на формирование кости, минерализацию и активность клеток. Остеонектин обладает высоким сродством к костной ткани и коллагену I типа, регулирует рост кристаллов, что обусловливает его важную роль в кальцификации. Неколлагеновые белки (фибронектин, костный сиалопротеин, остеопонтин и тромбоспондин) обеспечивают межклеточные взаимодействия, ремоделирование костной ткани (остеокальцин), выступают как стимуляторы кальцификации (фосфопротеины). Костные протеолипиды, фосфопротеины связываются с кальцием, стимулируют минерализацию и рост кристаллов. Протеогликаны обеспечивают консолидацию коллагеновых фибрилл и связь коллагенов с кристаллической фазой матрикса. Низко­молекулярные протеогликаны влияют на формирование фибрилл коллагена I типа, стимулируют скорость их образования, а также прирост в толщину и длину. Структуре «коллаген-протеогликаны-кристалл» придается важ­ная роль в обеспечении механических свойств костной ткани. Костный матрикс содержит цитокины и факторы роста, часть из которых яв­ляется продуктом синтеза остеобластов; другие, вероятно, мигрируют в кость из прилежащих тканей. Такие факторы роста, как трансформи­рующий фактор роста бета (TGFβ) и инсулиноподобный фактор роста - 1 (GF-1) синтезируются остеобластами и стимулируют их рост по принципу аутокринного и (или) паракринного эффекта.

Неорганический матрикс. Минеральный компонент межклеточного вещества бывает в двух основных формах - аморфной и кристаллической. Аморфный фосфат кальция составляет 60% минеральной фазы. Это гранулы округлой формы размером от 5 до 20 нм. Растворимость фосфата кальция выше, чем у апатита, что имеет важное биологическое значение для обеспечения постоянства концентрации кальция в интерстициальной жидкости. Он представляет собой лабильный резерв ионов кальция и фосфора. Аморф­ный фосфат кальция - продукт жизнедеятельности костной клетки и его осаждение также регулируется клеткой. 6% объема минеральной фазы составляет СаСОз, около 1,5% - MgPО 4 . В костной ткани содержатся: свинец (хлориды и фториды), стронций, радий, барий, калий и натрий. Последний составляет около 50% всей его массы в организме. Небольшая доля приходится на окта-, ди-, три-, β-трикальцийфосфат, брунеит и другие вещества. Значительный объем в кости занимают кристаллы гидроксиапатита разме­ром от 10 до 150 нм. С особенностью организации кристаллической фазы кости связаны основные функциональные свойства - прочность, метабо­лизм, жизнеспособность и др. Показано, что при остеопорозе изменяются размеры кристаллов гидроксиапатита, их физико-механические и биохими­ческие свойства.

Минерализация костной ткани. Механизмы минерализации кости до кон­ца не раскрыты. Предполагают, что существует несколько механизмов био­минерализации. На основе одних механизмов осуществляется минерализа­ция пластинчатой костной ткани, других - хрящевой ткани и грубоволокнистой костной ткани.

Минерализация пластинчатой костной ткани протекает следующим об­разом. Вначале осуществляется биосинтез коллагена, ГАГ, протеогликанов и гликопротеинов. Коллаген определенным образом располагается в кост­ной ткани. Согласно этой модели, молекулы коллагена пере­крываются лишь на 9% их длины. Линии молекул располагаются уступами латерально и формируют фибриллы с отверстиями между концами моле­кул - зоны отверстий, а область, состоящая из неперекрывающихся мо­лекул, названа зоной перекрытия. Минеральные вещества, имеющиеся в костной ткани, откладываются внутри фибрилл и между ними (преимуще­ственно в зоне отверстий), с последующим распространением в противоположном направлении от зоны перекрытий вплоть до полной минерализации фиб­риллы. Периодичность ми­неральной фазы равна около 70 нм, т. е. соответствует пе­риоду коллагеновых фиб­рилл.

Транспорт остеотропных ионов исследован с помощью радионуклида 45 Са. Фрак­ция, содержащая кальций, переносится через эндотелиальную стенку гемокапилляра в межклеточное простран­ство, откуда перемещается в остеобласты. Через 15 мин. после введения 45 Са 60% метки выявляется над осте­областами, а через 40 мин. почти в одинаковой концентрации метка об­наруживается над клетками и над ближайшими областями межклеточного вещества. Через 6 ч более 60% метки определяется над межклеточным веще­ством. Помимо опосредованного транспорта (межклеточное пространст­во → остеогенные клетки → костный матрикс) допускается прямой путь че­рез межклеточное пространство в костный матрикс. Морфологически участ­ки минерализации представляют собой электронно-плотные частицы, рас­положенные между коллагеновыми волокнами.

Существенную роль в процессах биоминерализации хрящевой ткани и грубоволокнистой костной ткани играют матриксные пузырьки, или вези­кулы, насыщающие органический матрикс кристаллами гидроксиапатита, что создает условия для формирования кристаллов. Матриксные пузырьки представляют собой небольшие образования (около 100 нм и более в диа­метре), которые отделяются от клеточной мембраны в межклеточное про­странство путем экзоцитоза. В матриксе они служат ядрами формирова­ния кристаллов гидроксиапатита. Первичные ядра минерализации возни­кают на реакционноспособных группах нативных коллагенов фибрилл, комплексообразующие группировки которых обладают высоким сродством к различного рода минералам. Однако эти реакционноспособные группы блокированы сульфатированными ГАГ, обеспечивающими пространствен­ную ориентацию макромолекул коллагена и насыщение их макро- и микро­элементами. С участием гиалуронидаз и протеаз происходит деполимериза­ция кислых ГАГ с освобождением аминогрупп, которые связывают Са 2+ и РО 4 3- с образованием ядер кристаллизации.

Согласно другой гипотезе, основную роль в минерализации играют фер­менты: щелочная фосфатаза, АТФаза, фосфорилаза - отщепляющие неорганический фосфат от органического субстрата. В частности, щелочная фосфатаза высвобождает неорганический фосфат из эфиров. В результате фор­мируется локальный избыток ионов фосфора и кальция, и образуются преципитаты фосфора и кальция. Кроме того, щелочная фосфатаза действу­ет как трансфераза и обеспечивает фосфорилирование коллагена. Минера­лизация коллагена I типа начинается на поверхности фибрилл, а затем рас­пространяется вглубь, формируя непрерывную минеральную фазу. Опреде­ленную роль в процессе связывания ионов играет остеокальцин, главный неколлагеновый белок кости, и β-глицерофосфат.

Важным процессом, происходящим при минерализации, является разру­шение ингибиторов минерализации. По мнению одних исследователей, в та­кой роли выступают протеогликаны, которые разрушаются деполимеризующими ферментами типа гиалуронидазы и протеазы. Другие полагают, что ин­гибиторами кальцификации коллагена являются пирофосфаты, фосфонаты и дифосфонаты. Инактивация этих ингибиторов происходит под воздействи­ем фермента пирофосфатазы, разрушающего неорганический пирофосфонат.

Таким образом, процесс минерализации является как ферментативным, так и физико-химическим. Вокруг сформировавшихся кристаллов гидроксиапатита удерживается гидратный слой, что обеспечивает условия для бы­строго обмена неорганических ионов между поверхностным слоем кристал­ла, гидратной оболочкой и внеклеточной жидкостью. Интенсивность об­мена кальция между внеклеточной жидкостью и минерализованным матриксом зависит от концентрационных различий в солевом составе кос­ти, плазмы крови, а также от активности метаболических процессов, проис­ходящих в клетках. С повышением минерализации костной ткани снижают­ся микроциркуляция, диффузия и обмен ионов.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ

Исходной структурно-функциональной единицей опорных структур в губчатом веществе кости является костная перекладина, или трабекула , обра­зованная костной тканью, а в компактной кости - остеон. Основным фор­мообразующим фактором костной трабекулы является вектор нагрузки, величина и направленность которого определяет ориентацию макромолекулярных компонентов межклеточного вещества. Костная трабекула формиру­ется как пространственная система, противодействующая вектору нагрузки. Перестройка костной трабекулы осуществляется за счет остеосинтетической и остеолитнческой активности остеобластов, остеоцитов и остеокластов. Отложение новообразованного костного межклеточного вещества на поверхности костной трабекулы в одних участках и рассасывание в других дают возможность в сравнительно короткие сроки существенно изменить ориентацию костной трабекулы. Наименее нагружаемые участки подвергаются рассасыванию с помощью остеокластов. Вместе с тем, следует отметить, что костная трабекула может иметь различную форму, обеспечивая выполнение опорной функции только при противодействии одному вектору, т.е. в одной плоскости. Учитывая, что организм человека испытывает действие векторов нагрузки как минимум в трех плоскостях, костная трабекула является исходной структурой для более слож­ных трехмерных опорных конструкций.

Такой конструкцией явля­ется костная ячейка , которую в идеальном при­ближении можно считать кубом, имеющим вход во внутреннее пространство че­рез одну из стенок, Костные трабекулы одной стен­ки переходят без границы в костные трабекулы дру­гих стенок. Костная ткань ячеек окружена средой: по наружной поверхности - это соединительная, а по внутренней - ретикулярная ткани. Все остальные тканевые компоненты – микроциркуляторное русло, нервные элементы и клетки иммунной системы располагаются в ячейке и вблизи костной трабекулы.

Следует подчеркнуть две особенности. Одна заключается в том, что в момент формирования ячейки лимфатические капилляры образуются только по ее наружной поверхности, а не внутри ее и, таким образом, внутриячеистого лимфатического русла нет. Артериальный приток в пространст­ве внутри ячейки происходит под несколько большим давлением и это обусловливает повышенное давление тканевой жидкости во внутриячеистом пространстве, препятствует формированию лимфатических капилляров. Вторая особенность связана с тем, что пространство внутри ячейки оказы­вается благоприятной средой для очагов кроветворения.

Высокие биомеханические качества костных ячеек определяют возмож­ность построения из них крупных и прочных макроскопических опорных структур и, в связи с этим, большинство коротких костей построены из ячеек. В длинных костях, где величины нагрузок существенно возрастают, система ячеек не обеспечивает необходимую прочность, и они трансформируются в многослойные разветвленные трубчатые системы – остеоны, формирующие пластинчатую костную ткань. Взаимоотношения между структурно-функциональными единицами кости складываются на этапах развития костей скелета в за­висимости от распределения вектора нагрузки. В связи с этим эпифизы построены из ячеек, а в метадиафизе опре­деляется переход от ячеек к остеонам. Диафизы костей состоят из остеонов, наруж­ных и внутренних генераль­ных пластинок, а во внут­реннюю полость кости обра­щены отдельные костные трабекулы.

Остеон состоит из систе­мы связанных между собой костных пластинок, окружа­ющих центральный канал. Остеоциты располагаются между слоями костных пластинок. Снаружи остеон ограничен линией цементации, отделяющей его от других остеонов. Центральный канал заполнен соединительной тканью, в которой размещаются кровеносные лимфатические сосуды и нервные волокна.

Используя тетрациклиновую метку, было доказано, что время образо­вания остеонов в семилетнем возрасте составляет около 40 суток, а после 40 лет увеличивается до 79 суток. Остеон представляет собой такую же дина­мичную структуру, как и костная пластинка и ячейка, и в ответ на увеличе­ние нагрузки происходит образование новых слоев костной ткани по внут­ренней поверхности его центрального канала, что ведет к возрастанию ко­личества пластинок и сужению просвета канала. При уменьшении нагрузки остеолитическая деятельность остеобластов внутренней поверхности канала ведет к уменьшению количества пластинок у остеонов и расширению про­света центрального канала.

Остеоны разделяют на три группы: 1) растущие остеоны с хорошо выраженным центральным каналом и узким ободком остеоидной костной ткани под слоем остеобластов. Сосуды канала, как правило, расширены и заполнены кровью; 2) зрелые, покоящиеся остеоны, с узким просветом центрального канала, слабо выраженным слоем уплощенных остеобластов и с суженным просветом сосудов; 3) представлена остеонами резорбционного типа, которые характеризуются расширенным центральным каналом, имеющим неровные контуры в связи с резорбцией костной ткани остеобла­стами. В просвете центрального канала определяется значительное количество клеточных элементов, расширенные и заполненные кровью сосуды. Изменение величины нагрузки создает условия для перехода от растущих остеонов к зрелым формам и от зрелых к резорбционным, а также от резорбционных остеонов к зрелым, что создает гетероморфность остеонов в пределах кости. Перестройка остеонов продолжается всю жизнь. Число остеонов, приходящихся на единицу площади среза в пластинчатой кости, с годами уменьшается. Кроме того, в молодом возрасте остеоны имеют более крупные размеры, а в старческом их диаметр значительно уменьшен, а по внутренней поверхности формируется гиперкальцифицированное кольцо. Резорбцию межклеточного вещества по стенкам канала остеона осуществляют остеокласты и остеобласты. Между остеонами располагается слой пластинок, получивший название вставочные. Коллагеновые волокна в костных пластинках имеют упорядоченное расположение - под углом к волокнам соседних пластинок, что обеспечивает прочностные свойства. Здесь же обнаруживаются костные канальцы, содержащие отростки остеоцитов. Тела остеоцитов располагаются в лакунах.

Интерстициальные каналы компактной кости включают два звена микроциркуляции, которые являются единой трофической системой. Первое звено - это центральные, прободающие и соединительные каналы, содержащие кровеносные сосуды. Центральные каналы располагаются в центре остеона, имеют различный диаметр (от 30 до 150 мкм), стенки этих каналов образованы костными пластинками. Они ориентированы, в основном, вдоль длинной оси кости, и лишь отдельные из них имеют тангенциальную ориентацию. Прободающие каналы (диаметр от 30 до 60 мкм) располагаются в кости по направлению от периоста и эндоста к центральным каналам. Соединительные каналы выполняют роль анастомозов между центральными каналами.

Второе звено - лакунарно-канальцевая система, которая обеспечивает обмен между остеоцитами и кровью. Лакуны остеоцитов в кости разделяют на 5 типов в зависимости от функциональной активности клеток: 1) неак­тивная лакуна, имеющая ровные границы, характеризует фазу покоя остео­цитов, на этой фазе поддерживается тонкая регуляция гомеостаза кальция и фосфора; 2) остеолитическая лакуна - лакуна больших размеров и не­правильной формы, остеоциты, располагающиеся в таких лакунах, содержат большое количество лизосом и осуществляют периостеоцитарный остеолиз (синоним: остеоцитарная остеоклазия); 3) остеопластическая лакуна - по стенкам лакуны определяется большое количество новообразованных радиально расположенных коллагеновых волокон; методом тетрациклиновой метки доказано, что разрушение кости и ее созидание происходят синх­ронно, остеоциты, располагающиеся в таких лакунах, содержат развитую ГЭС; 4) пятнистая лакуна, остеоциты, располагающиеся в лакуне, окруже­ны ореолом из кальцифицированного и некальцифицированного матрикса, обычно такие лакуны определяются в костной ткани при патологических состояниях (флюорозе, рахите и др.); 5) пустая лакуна, содержащая продукты распада остеоцитов; после гибели остеоцитов такие лакуны окружены сверхминерализованной мертвой тканью.

Клеточные лакуны соединяются с канальцами, формируя единую лакунарно-канальцевую систему.

Надкостница (периост). На поверхности кости формируется надкостница. В ней различают два слоя - внутренний остеогенный (камбиальный) и наружный фиброзный.

Внутренний слойнадкостницы включает остеогенные клетки, ко­торые способны дифференцироваться в хрящевые или костные. Клеточные элементы надкостницы располагаются в три слоя: первый состоит из преостеобластов, мелких стволовых клеток; второй - из остеобластов, между которыми располагаются капиллярные петли, и третий - из фибробластов, формирующих коллагеновый каркас. Ультраструктура этих клеток вариа­бельна и зависит от степени дифференцировки. Цитоплазма у малодифференцированных клеток базофильна, определяется высокая плотность сво­бодных рибосом, что свидетельствует об интенсификации ростовых процес­сов. По мере дифференцировки клеток возрастает объем ГЭС. Клетки остеогенного слоя надкостницы принимают участие в процессах перестрой­ки кости, при развитии и росте.

Наружный слойнадкостницы представлен плотной волокнистой соединительной тканью, состоящей из коллагеновых волокон, небольшого числа эластических волокон и фибробластов. Надкостница содержит сосу­ды, переходящие в мягкие ткани. В наружном слое надкостницы имеется сеть лимфатических сосудов. В остеогенном слое капиллярные петли располагаются межу остеобластами. Надкостница прочно крепится к поверхности кости за счет пучков прободающих волокон (волокон Шарпея).

Эндост. Со стороны костного мозга кость выстлана тонкой оболочкой, аналогичной периосту. Однако граница между наружным и внутренним слоями менее выражена. В покоящейся кости в нем обнаруживается непре­рывный слой неактивных плоских остеогенных клеток. Слой остеогенных клеток может быть нарушен деятельностью остеокластов, выполняющих резорбцию костного матрикса для пополнения потребности организма в каль­ции. Остеогенные потенции клеток эндоста проявляются в условиях резорб­ции, при переломах, развитии и росте.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ

Кости у мужчин и женщин формируются приблизительно до 25 лет. До 40 лет масса костной ткани практически не изменяется, а затем - до 50 лет идет ее небольшая потеря (до 0,4% в год). У женщин потеря костной ткани более высокая и составляет 0,9-1,1%. К 90 годам у мужчин убыль костной ткани достигает 18,9%, в то время как у женщин - 32,4%. Изменения в губ­чатой кости происходят намного раньше, чем в компактной. Количество трабекул уменьшается на 45% при постклимактерических остеопорозах.

Костная ткань - динамическая система, которая на этапах развития и зрелости характеризуется определенным соотношением компонентов и обновлением. Так, остеокальцин, например, в 50-100 раз больше связывается со зрелой костью, чем с эмбриональной. В надкостнице с повышением возраста не определяется митотическая активность в остеобластическом слое. Снижается плотность расположения остеобластов на поверхности кости. Остеоциты местами разрушаются и в составе костной ткани обнаружи­ваются участки с пустыми лакунами остеоцитов. В связи с непрекращающимся переходом органических и минеральных компонентов межклеточно­го вещества в сосуды происходит сначала истончение, а затем рассасывание костных структур (возрастной остеопороз).

За счет снижения активности биосинтетических процессов в клетках в межклеточном веществе уменьшается содержание хондроитинсульфатов, играющих важную роль в кальцификации. Это приводит к формированию слабо- и среднеминерализованных остеонов. Накопление в субпериостальных областях кости кератансульфатов нарушает периостальное костеобразование, что приводит к снижению механической прочности кости и к пе­реломам. Качественные изменения выражаются в уменьшении доли гликопротеидов и в возрастании роли коллагеновых белков в составе органического матрикса. Это ведет к уменьшению содержания воды и при несущественном изменении прочности ткани к статическим нагрузкам, уменьшается ее прочность к динамическим нагрузкам, т. е. возрастает хруп­кость кости. Количественные изменения проявляются в уменьшении доли костной ткани в объеме участка кости.

Перестройка (ремоделирование) костной ткани. Продолжительность ре­зорбции у пациентов среднего возраста в губчатой кости составляет 40-50 сут., в компактной - 30 сут. В этом возрасте скорость обновления скелета составляет в среднем 8% массы костной ткани в год (в компактном веществе кости - около 4%, в губчатом - около 20%).

В физиологических условиях процессы ремоделирования, протекающие в костной ткани, должны обеспечить как структурно-поддерживающую функцию скелета, так и выполнение метаболической роли в минеральном гомеостазе. Ремоделирование губчатой кости происходит в несколько ста­дий: активация, резорбция, формирование остеоида и его минерализации. Первая стадия - активация остеокластов. На этой стадии к фо­кальному участку кости прикрепляются остеокласты. Фактор, который ини­циирует прикрепление остеокластов к кости, в настоящее время не установ­лен, но возможно, что микроповреждения кости могут явиться сигналом к их стимуляции. Вторая стадия ремоделирования - это формирование локуса резорбции. Полость глубиной 40-60 мкм формируется в течение 4-12 сут. В следующие 7-10 сут. на границе этой области накапливаются протеогликаны, глипротеины и кислая фосфатаза, но практически не опре­деляется коллаген. Эта фаза является пограничной между резорбцией кост­ной ткани и ее формированием. На третьей фазе происходит образование остеоида. Формируются линии цементации, в матриксе появляются такие белки как коллаген, трансформирующие факторы роста. Объем новообразо­ванного остеоида зависит от количества и активности остеобластов, в нем в поляризованном свете можно обнаружить характерное расположение пуч­ков коллагеновых волокон. Последняя стадия - минерализация остеоида. Первой ступенью в кальцификации является появление матриксных везикул, богатых щелочной фосфатазой, остеокальцина и др.

Ремоделирование пластинчатой кости представляет синхронный про­цесс разрушения-созидания остеонов.

Разработана концепция взаимодействия клеточных популяций при ремоделировании кости, которая основана на оценке единиц ремоделирования - базисной многоклеточной единицы (BMU), костной ремоделирующей единицы (BRU) и костной структурной единицы (BSU).

Согласно этой концепции, BMU - комплекс клеток (в основном, остео­бластов и остеокластов), которые участвуют в локальных процессах резорб­ции и формирования кости. В нормальной костной ткани имеет место чет­кая взаимосвязь и взаимозависимость процессов резорбции и восстановле­ния. Новая костная ткань формируется лишь на тех участках, где имели место процессы резорбции. Величина BMU у здоровых людей является по­стоянной по времени образования. С возрастом у человека изменяются следующие параметры: удлиняется время, требуемое на завершение образо­вания одной единицы; уменьшается число новых BMU, которые форми­руются в единицу времени. Это приводит к снижению интенсивности ремоделирования в физиологических условиях. BRU - это компоненты пере­страивающейся костной ткани. Суммарной активностью результатов ремоделирования является BSU. В случае компактной кости в качестве BSU выступает формирование вторичных остеонов. В губчатой кости BSU зани­мает площадь 0,5-1 мм 2 .

В скелетной ткани насчитывается около 35 миллионов BSU, каж­дая - объемом 0,05 мм 3 , 40% из них приходится на губчатую костную ткань. При нормальном росте и развитии подростков и лиц до 35 лет характерно повышенное костеобразование, что приводит к увеличению массы кости. При остеопенических состояниях, болезни Педжета, остеопетрозе и остеопорозах различного происхождения имеет место нарушение процессов ре­моделирования. Так, при болезни Педжета уровень костеобразования зна­чительно увеличен по сравнению с нормой, повышены и процессы ре­зорбции. Развитие остеосклероза при остеопетрозе связано с нарушением функции остеокластов.

Для остеопороза, который возникает вследствие хронического примене­ния глюкокортикоидов, характерно снижение костеобразования и увеличе­ние активности процессов резорбции. Постклимактерические остеопорозы характеризуются тем, что уровень костеобразования может не отличаться от нормы, но значительно увеличивается резорбция костной ткани. В условиях гиперпаратиреоза, гипертиреоза, хронического недостатка кальция в ор­ганизме, рассасывание превалирует над костеобразованием. Ситуация, ко­торая связана с повышением резорбции и костеобразования, характерна для процессов заживления переломов. Для людей зрелого возраста или при аутосомно-доминантной форме остеопетроза характерен высокий уровень формирования кости и низкий уровень резорбции, что приводит к увеличе­нию массы костных трабекул. В условиях сенильных остеопорозов уровень костеобразования значительно снижен, а резорбции - повышен. При медикаментозной терапии эстрогенами, а также солями кальция у пациенток с постменопаузальным остеопорозом отмечается положительный баланс процессов перестройки костной ткани, при этом уровень формирования кости соответствует норме, а уровень резорбции уменьшается. При нарушении процессов минерализации повышенное образование остеоида за счет высо­кой биосинтетической активности остеобластов может приводить к остео­маляции.

Гормональный контроль ремоделирования. Среди гормонов наиболее су­щественное влияние на метаболизм костной ткани и гомеостаз кальция ока­зывает паратгормон, витамин D и его метаболиты, и, в меньшей степени, кальцитонин. То или иное участие принимают почти все другие гормоны, продуцируемые железами организма, медиаторы и модуляторы.

Паратгормон. Паратгормон связывается преимущественно с клетками, располагающимися между матриксом кости и сосудами. Они отличаются от остеобластов ультраструктурной организацией - богаты гранулами гликоге­на, имеют вытянутые митохондрии, развитый комплекс Гольджи и большое количество микротрубочек. По локализации и строению такие клетки могут быть отнесены к преостеобластам. В меньшей степени метка гормона обна­руживалась в остеоцитах. Общий принцип действия паратгормона заключа­ется в том, что он связывается со специфическими рецепторами цитоплазматической мембраны, активизирует аденилатциклазу, что сопровождается повышением уровня цАМФ в клетках. Одновременно стимулируется по­ступление ионов кальция в клетку, подавление биосинтеза щелочной фосфатазы и коллагена. На более поздних этапах увеличивается выход ионов кальция из кости и повышение их концентрации в крови. Предполагается, что стимулированные паратгормоном остеобласты выделяют цитокины, ко­торые активируют остеокласты и их предшественники. В экспериментах in vitro доказано, что клетки остеобластического ряда при действии паратгор­мона выделяют фактор, стимулирующий колониеобразование гранулоцитов и макрофагов. Под влиянием паратгормона повышается митотическая ак­тивность остеобластов, что ведет к увеличению их количества. Усиливается остеолитическая активность остеобластов и остеоцитов. Этот процесс сопровождается рассасыванием костного межклеточного вещества и поступле­нием компонентов органического и неорганического матрикса кости в гемокапилляры. Остеокласты также реагируют на введение паратгормона. В них обнаруживается увеличение поверхности гофрированной каемки цитоплазматической мембраны, прилежащей к кости. При длительном введе­нии этого гормона происходит увеличение количества остеокластов. Меха­низм этого процесса неизвестен.

Кальцитонин. Действие гормона парафолликулярных эндокриноцитов щитовидной железы - кальцитонина - заключается в ингибировании остеокластической резорбции костной ткани. Он способствует уменьшению гофрированной каемки остеокластов. Под влиянием кальцитонина повыша­ется активность остеобластов и остеоцитов, что ведет к интенсивному пере­мещению молекул, необходимых для биосинтеза костного межклеточного вещества, из сосудистого русла в матрикс, способствуя насыщению межкле­точного вещества органическими и минеральными компонентами и к возрастанию прочности костных структур. Кальцитонин тормозит выход органических веществ и минеральных компонентов из клеточного матрикса. Наиболее существенное влияние паратгормона и кальцитонина зафиксиро­вано по уровню изменения концентрации ионов Са 2+ . За счет постоянного, но разнонаправленного действия паратгормона и кальцитонина, в организ­ме удерживается постоянство концентрации ионов Са 2+ в крови несмотря на колебания в поступлении и потреблении этих ионов всеми клетками ор­ганизма.

Витамин D и его метаболиты. На костную ткань оказывают прямое дей­ствие витамин D и его метаболиты. Витамин D представляет собой смесь витамина D 3 и витамина D 2 . D 3 образуется в коже под влиянием ультрафио­летового облучения, а D 2 - из эргостерина пищевых продуктов. Основное действие витамина D на костную ткань - это обеспечение ионами Са 2+ и РО 4 3- за счет стимуляции их всасывания в кишечнике. Витамин D и его ме­таболиты усиливают остеокластическую резорбцию кости, уменьшают син­тез коллагена остеобластами, стимулируют биосинтез инсулиноподобного фактора роста-I.

Гормон роста. Важным фактором, оказывающим выраженное действие на развитие костных тканей у детей, является гормон роста. У взрослых за счет стимуляции им процессов костеобразования, увеличивается масса кос­ти, а это приводит к деформациям кости. Гормон роста не влияет на тече­ние процессов резорбции. Его действие опосредуется рецепторами на остео­бластах, продуцирующих инсулиноподобные факторы роста.

Глюкокортикоиды. Глюкокортикоиды оказывают выраженное действие на формирование костной ткани. Они могут, как стимулировать, так и ингибировать процессы резорбции. Для роста костных тканей необходимы низ­кие дозы глюкокортикоидов, оказывающих стимулирующее действие на биосинтез коллагена. Избыток глюкокортикоидов ингибирует биосинтез коллагена и инсулиноподобного фактора роста-I, что снижает рост костей.

Половые гормоны. Эстрогены и андрогены стимулируют процесс костеоб­разования, принимают участие в росте костей и закрытии эпифизарной зоны роста. Доказано, что у женщин эстрогены замедляют процессы резорб­ции костной ткани.

Тиреоидные гормоны. Костная ткань чувствительна к изменению уровня в крови тиреоидных гормонов. Так, их дефицит приводит к нарушению раз­вития центров оссификации, а при избытке - стимулируется остеокластическая резорбция костной ткани, что сопровождается снижением плотности кости.

Инсулин и глюкагон. Механизм действия инсулина и глюкагона на кост­ные ткани изучен недостаточно. Выявлено, что недостаток инсулина у детей приводит к замедлению роста, в связи с чем он рассматривается как важный системный гормон, регулирующий рост костей. Инсулин стимулирует биосинтез макромолекул матрикса костей и хрящей, а также процессы минерализации костной ткани. В резорбции кости непосредственного участия принимает.

Глюкагон ингибирует резорбцию кости в культуре ткани, но в организме стимулирует секрецию кальцитонина и через него влияет на остеогенез.

Локальные регуляторы ремоделирования. Простагландины (ПГ). В настоя­щее время установлено, что в регуляции метаболических процессов костной ткани принимают участие и факторы микроокружения, в частности, ПГ. Клетки костной ткани продуцируют простаноиды, из которых наиболее изу­чены ПГЕ 2 . ПГ модулируют различные процессы, включая воспаление, кро­вообращение и ионный транспорт через клеточные мембраны. Экзогенные ПГЕ 2 стимулируют биосинтез коллагена, пролиферацию и цитодифференцировку клеток периоста, что приводит к утолщению кости за счет развития периостальных напластований. При этом в самой костной ткани при экзо­генном воздействии ПГЕ 2 происходит стимуляция процессов резорбции, что сопровождается выделением из кости кальция и магния. Возможно, ПГ регулируют дифференцировку остеобластов и выступают как агенты локаль­ного контроля за остеокластической резорбцией кости. ПГ, подобно паратгормону, повышают уровень цАМФ, индуцируя остеобласты к стимуляции активности остеокластов. В экспериментальных условиях доказана связь между продукцией ПГ макрофагами и фактором, активирующим остеоклас­ты, который продуцируется лимфоцитами. Этот механизм может иметь мес­то при резорбции кости вследствие хронического воспалительного процесса или при предопухолевом состоянии.

Инсулиноподобные факторы роста существуют в двух формах (IGF-1, IGF-2). IGF-1 стимулирует биосинтез и ингибирует деградацию коллагена и других компонентов матрикса, стимулирует пролиферацию остеобластов.

Трансформирующий фактор роста-β. Имеется 5 разновидностей данно­го фактора. Их биологические эффекты связаны с регуляцией пролиферативной активности остеобластов. Они стимулируют биосинтез коллагена I типа, остеопонтина, секрецию цитокинов, щелочной фосфатазы, продук­цию ПГЕ 2 и ингибируют выработку остеокальцина.

Факторы роста фибробластов обнаруживаются в костях. Они стимулиру­ют в костных клетках биосинтез коллагена I типа.

Тромбоцитарный фактор роста регулирует костную резорбцию и репли­кацию костных клеток.

На синтез ДНК и коллагена в остеобластах выраженное действие оказы­вает интерлейкин-1. Остеобластическая резорбция кости, опосредованная паратгормоном, может стимулироваться остеокальцином.

К местным факторам, стимулирующим резорбцию кости, относят и по­вышенное напряжение кислорода, натяжение и сдавливание кости, как факторы, модифицирующие активность клеток. Известно, что в кости при приложении к ней внешних сил или сдавливании, возникает «пьезоэлектри­ческий эффект», а на границе твердого вещества с жидкостью - «электро­кинетический феномен». Механизмы резорбции костной ткани и вклад биоэлектрических потенциалов в этот процесс нуждаются в дальнейшей уточнении, хотя метод электростимуляции положительно зарекомендовал себя при лечении переломов кости.

КОСТНЫЕ ТКАНИ

Строение: клетки и межклеточное вещество.

Виды костной ткани: 1) ретикулофиброзная, 2) пластинчатая.

Также к костным тканям относятся специфические для зубов ткани: дентин, цемент.

В костной ткани 2 дифферона клеток : 1) остеоцит и его предшественники, 2) остеокласт.

Дифферон остеоцита : стволовые и полустволовые клетки, остеогенные клетки, остеобласты, остеоциты.

Клетки образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы; у взрослых стволовые и полустволовые клетки имеются во внутреннем слое надкостницы, во время образования кости находятся на ее поверхности и вокруг внутрикостных сосудов.

Остеобласты способны к делению, располагаются группами, имеют неровную поверхность и короткие отростки, связывающие их с соседними клетками. В клетках хорошо развит синтетический аппарат, т.к. остеобласты участвуют в образовании межклеточного вещества: синтезируют белки матрикса (остеонектин, сиалопротеин, остеокальцин), коллагеновые волокна, ферменты (щелочная фосфатаза и др.).

Функция остеобластов: синтез межклеточного вещества, обеспечение минерализации.

Основные факторы, активирующие остеобласты: кальцитонин, тироксин (гормоны щитовидной железы); эстрогены (гормоны яичников); витамины С, Д; пьезо-эффекты, возникающие в кости при сжимании.

Остеоциты – замурованные в минерализованное межклеточное вещество остеобласты. Клетки находятся в лакунах – полостях межклеточного вещества. Своими отростками остеоциты контактируют друг с другом, вокруг клеток в лакунах находится межклеточная жидкость. Синтетический аппарат развит слабее, чем в остеобластах.

Функция остеоцитов: поддержание гомеостаза в костной ткани.

Остеокласт. Дифферон остеокласта включает дифферон моноцита (развивается в красном костном мозге), затем моноцит выходит из кровеносного русла и трансформируется в макрофаг. Несколько макрофагов сливаются, и образуется многоядерный симпласт – остеокласт. В остеокласте много ядер, большой объём цитоплазмы. Характерна полярность (наличие функционально неравнозначных поверхностей): зона цитоплазмы, прилегающая к костной поверхности, называется гофрированной каёмкой, здесь много цитоплазматических выростов и лизосом.

Функции остеокластов : разрушение волокон и аморфного вещества кости.

Резорбция кости остеокластом: первый этап – прикрепление к кости с помощью белков (интегрины, витронектины и др.) для обеспечения герметизации; второй этап – закисление и растворение минералов в участке разрушения путем накачивания ионов водорода с участием АТФаз мембран гофрированного края; третий этап – растворение органического субстрата кости с помощью ферментов лизосом (гидролазы, коллагеназы и др.), которые остеокласт выводит экзоцитозом в зону разрушения.

Факторы, активирующие остеокласты: гормон паращитовидной железы паратирин; пьезо-эффекты, возникающие в кости при ее растяжении; невесомость; отсутствие физической нагрузки (иммобилизация) и др.

Факторы, угнетающие остеокласты: гормон щитовидной железы кальциотонин, гормоны яичников эстрогены.

Межклеточное вещество кости состоит из коллагеновых волокон (коллаген I, V типов) и основного (аморфного) вещества, состоящего из 30% органических и 70% неорганических веществ. Органические вещества кости: гликозаминогликаны, протеогликаны; неорганические вещества: фосфат кальция, в основном в виде кристаллов гидроксиапатита.

Наибольший объем у взрослого человека составляет пластинчатая костная ткань, которая бывает компактная и губчатая. На поверхности пластинчатых костей в зоне прикрепления сухожилий, а также в швах черепа находится ретикулофиброзная костная ткань.

Кость как орган состоит из нескольких тканей: 1) костная ткань, 2) надкостница: 2а) наружный слой – ПВНСТ, 2б) внутренний слой – РВСТ, с кровеносными сосудами и нервами, а также стволовыми и полустволовыми клетками.

1. РЕТИКУЛОФИБРОЗНАЯ (ГРУБОВОЛОКНИСТАЯ) КОСТНАЯ ТКАНЬ

Эта ткань формируется у плодов человека как основа костей. У взрослых она представлена незначительно и находится в швах черепа в местах прикрепления сухожилий к костям.

Строение: остеоциты и межклеточное вещество, в котором пучки коллагеновых минерализованных волокон расположены хаотично. Остеоциты находятся в костных полостях. С поверхности участки кости покрыты надкостницей, из которой ретикулофиброзная костная ткань получает питательные вещества путем диффузии.

ПЛАСТИНЧАТАЯ (ТОНКОВОЛОКНИСТАЯ) КОСТНАЯ ТКАНЬ – основной вид костной ткани во взрослом организме. Строение: остеоциты и межклеточное вещество, состоящее из волокон (коллагеновые или оссеиновые) и аморфного вещества. Межклеточное вещество представлено пластинками толщиной 3-10 мкм. В пластинке волокна располагаются параллельно друг другу, волокна соседних пластинок лежат под углом друг к другу. Между пластинками находятся тела остеоцитов в лакунах, а костные канальцы с отростками остеоцитов пронизывают пластинки под прямым углом.

Виды пластинчатой костной ткани . Из пластинчатой костной ткани построены компактное и губчатое вещество большинства плоских и трубчатых костей.

В губчатом веществе костные пластинки прямые, входят в состав трабекул – комплекс 2-3 параллельно расположенных пластинок. Трабекулы отграничивают полости заполненные красным костным мозгом.

В компактной кости наряду с прямыми пластинками находятся концентрические пластинки, образующие остеоны .

Гистологическое строение трубчатой кости как органа . Трубчатая кость состоит из диафиза – полой трубки, состоящей из прочной компактной кости, и эпифизов – расширяющихся концов этой трубки, построенные из губчатого вещества.

Кость как орган состоит из пластинчатой костной ткани, снаружи и со стороны костномозговой полости она покрыта соединительнотканными оболочками (надкостница, эндост). В полости кости находится красный и жёлтый костный мозг, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

В кости различают компактное (кортикальное) вещество кости и губчатое (трабекулярное) вещество , которые образованы пластинчатой костной тканью. Надкостница, или периост , состоит из наружного (ПВНСТ или ПВОСТ) и внутреннего слоя (РВСТ). Внутренний слой содержит остеогенные камбиальные клетки, преостеобласты, остеобласты. Надкостница принимает участие в трофике костной ткани, развитии, росте и регенерации. Эндост – оболочка, покрывающая кость со стороны костного мозга, образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, где имеются остеобласты и остеокласты, а также другие клетки РВСТ. Суставные поверхности эпифизов не имеют надкостницы и надхрящницы. Они покрыты разновидностью гиалинового хряща – суставным хрящом.

Строение диафиза . Диафиз состоит из компактного вещества (кортикальной кости), в котором различают три слоя: 1) наружный слой общих пластинок; 2) средний слой –остеонный; 3) внутренний слой общих пластинок.

Наружные и внутренние общие пластинки – это прямые пластинки, в них остеоциты получат питание из надкостницы и эндоста. В наружных общих пластинках находятся прободающие (фолькмановы) каналы, по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды. В среднем слое большинство костных пластинок располагаются в остеонах, а между остеонами лежат вставочные пластинки – остатки старых остеонов после перестройки кости.

Остеоны являются структурными единицами компактного вещества трубчатой кости. Они представляют собой цилиндрические образования, состоящие из концентрических костных пластинок, как бы вставленных друг в друга. В костных пластинках и между ними располагаются тела костных клеток и их отростки, проходящие в межклеточном веществе. Каждый остеон отграничен от соседнего остеона спайной линией, образованной основным веществом. В центре каждого остеона находится канал (Гаверсов канал ), где проходят кровеносные сосуды с РВСТ и остеогенными клетками. Сосуды каналов остеонов сообщаются друг с другом и с сосудами костного мозга и надкостницы. На внутренней поверхности диафиза, граничащей с костномозговой полостью, находятся костные перекладины губчатого вещества кости.

Строение эпифиза. Эпифиз состоит из губчатого вещества, костные трабекулы (балки) которого ориентированы вдоль силовых линий нагрузки, обеспечивая прочность эпифизу. В пространствах между балками находится красный костный мозг.

Васкуляризация костной ткани. Кровеносные сосуды образуют во внутреннем слое надкостницы густую сеть. Отсюда берут начало тонкие артериальные веточки, которые кровоснабжают остеоны, проникают в костный мозг через питательные отверстия и образуют питающую сеть капилляров, проходящую по остеонам.

Иннервация костной ткани. В надкостнице миелиновые и безмиелиновые нервные волокна образуют сплетения. Часть волокон сопровождают кровеносные сосуды и проникают с ними через питательные отверстия в каналы остеонов и далее достигают костного мозга.

Перестройка и обновление костной ткани. В течение всей жизни человека происходит перестройка и обновление костной ткани. Разрушаются первичные остеоны и одновременно появляются новые, как на месте старых остеонов, так со стороны периоста. Под влиянием остеокластов костные пластинки остеона разрушаются, и на этом месте образуется полость. Этот процесс называется резорбцией костной ткани. В полости вокруг оставшегося сосуда появляются остеобласты, которые начинают строить новые пластинки, концентрически наслаивающиеся друг на друга. Так возникают вторичные генерации остеонов. Между остеонами располагаются остатки разрушенных остеонов прежних генераций – вставочные пластинки .

Надо отметить, в невесомости (в отсутствие силы тяжести и сил притяжения Земли) происходит разрушение костной ткани остеокластами, что предотвращается у космонавтов физическими упражнениями.

Возрастные изменения. С возрастом увеличивается общая масса соединительнотканных образований, изменяется соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов, больше становится сульфатированных соединений. В эндосте стареющей кости уменьшается популяция остеобластов, но возрастает активность остеокластов, что ведет к истончению компактного слоя и перестройке губчатого вещества кости.

У взрослых полная смена образований кости зависит от ее размера и для бедра составляет 7-12 лет, для ребра 1 год. У пожилых лиц, у женщин в менопаузе происходит выраженная декальцинация костей – остеопороз.

Развитие костной ткани в эмбриогенезе и в постнатальный период

У зародыша человека к началу органогенеза (3-5 недели) нет костной ткани. На месте будущих костей находятся остеогенные клетки или же хрящевые образования (гиалиновый хрящ). На 6 неделе эмбриогенеза создаются необходимые условия (активное развитие хориона – будущей плаценты, и прорастание сосудов с обеспечением кислородом), и начинается развитие костной ткани в эмбриогенезе, а затем после рождения (постэмбриональное развитие).

Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами: 1) прямой остеогенез – непосредственно из мезенхимы; и 2) непрямой остеогенез – на месте ранее развившейся из мезенхимы хрящевой модели кости. Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при физиологической регенерации.

Прямой остеогенез характерен при формировании плоских костей (например, костей черепа). Он наблюдается уже в первый месяц эмбриогенеза и включает три основные стадии: 1) формирование остеогенных островков из размножающихся клеток мезенхимы; 2) дифференцировка клеток остеогенных островков в остеобласты и образование органического матрикса кости (остеоида), при этом часть остеобластов превращаются в остеоциты; другая часть остеобластов оказывается не поверхности межклеточного вещества, т.е. на поверхности кости, эти остеобласты войдут в состав надкостницы; 3) обызвествление (кальцификация) остеоида – межклеточное вещество пропитывается солями кальция; образуется ретикулофиброзная костная ткань; 4) перестройка и рост кости – старые участки грубоволокнистой кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые участки пластинчатой кости; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.

Развитие кости на месте ранее образованной хрящевой модели (непрямой остеогенез). Этот вид развития кости характерен для большинства костей скелета человека (длинные и короткие трубчатые кости, позвонки, кости таза). Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем хрящ разрушается и замещается костной тканью.

Непрямой остеогенез начинается на втором месяце эмбрионального развития, заканчивается к 18-25 годам и включает следующие стадии:

1) образование хрящевой модели кости из мезенхимы в соответствии с закономерностями гистогенеза хряща;

2) образование перихондральной костной манжетки : во внутреннем слое надхрящницы дифференцируются остеобласты, которые начинают образовывать костную ткань; надхрящница заменяется надкостницей;

3) образование энхондральной кости в диафизе : перихондральная кость нарушает питание хряща, в результате в диафизе появляются остеогенные островки из врастающей сюда мезенхимы с кровеносными сосудами. Параллельно этому остеокласты разрушают кость с образованием костно-мозговой полости;

4) образование энхондральной кости в эпифизе ;

5) формирование эпифизарной пластинки роста в хряще (метаэпифизарный хрящ): на границе эпифиза и диафиза хондроциты собираются в колонки, так как рост неизмененных дистальных отделов хряща продолжается. В колонке хондроцитов идут два противоположно направленных процесса: с одной стороны размножение хондроцитов и рост хряща (столбчатые клетки ) в его дистальном отделе и в околокостной зоне дистрофические изменения (пузырчатые хондроциты ).

6) перестройка ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую: старые участки кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.

Со временем в метаэпифизарной пластинке хряща процессы разрушения клеток начинают преобладать над процессом новообразования; хрящевая пластинка истончается и исчезает: кость перестаёт расти в длину. Периост обеспечивает рост трубчатых костей в толщину путём аппозиционного роста . Количество остеонов после рождения невелико, но уже к 25 годам их число значительно увеличивается.

Регенерация костной ткани. Физиологическая регенерация костных тканей и их обновление происходят медленно за счет остеогенных клеток надкостницы и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация (репаративная) протекает быстрее. Последовательность регенерации соответствует схеме остеогенеза. Процессу минерализации кости предшествует формирование органического субстрата (остеоида), в толще которого могут образоваться балки хряща (при нарушенном кровоснабжении). Оссификация в этом случае будет идти по типу непрямого остеогенеза (см. схему непрямого остеогенеза).

Костная ткань (textus osseus) - специализированный тип соединительной ткани, которая имеет высокую степень минерализации межклеточного вещества.

Костная ткань состоит из клеточных элементов (остеобласты, остеоциты и остеокласты) и межклеточного вещества (оссеин и оссео- мукоид).

Межклеточное вещество содержит около 70% неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. Органические соединения представлены в основном белками и липидами, которые составляют матрикс. Органические и неорганические соединения в комбинации дают очень прочную опорную ткань.

Функции

1. опорно-механическая - благодаря значительной крепости костной ткани, она обеспечивает передвижение тела в пространстве и его опору.

2. защитная - костная ткань защищает жизненно важные органы от повреждений;

3. депо кальция и фосфора в организме;

Классификация костных тканей

В зависимости от структуры и физических свойств различают два вида костной ткани:

1. Ретикулофиброзную (грубоволокнистую)

2. Пластинчатую

Ретикулярно - фиброзная костная ткань - имеет разнонаправленное расположение пучков оссеиновые волокон (коллаген I типа), окруженных кальцифицированным оссеомукоидом. Между пучками оссеиновых волокон в лакунах остеомукоида залегают остеоциты. Эта ткань характерна для скелета зародыша, у взрослых она встречается только на участках швов черепа и в местах прикрепления сухожилий к костям.

Пластинчатая костная ткань - характерным являеться строго параллельное расположение пучков коллагеновых волокон и формирование костных пластинок.

В зависимости от ориентации этих пластинок в пространстве свою очередь эта ткань делится на: 1) компактную; 2) губчатую;

Компактная - характеризуется отсутствием полостей. Из нее построены диафизы трубчатых костей.

Губчатая - характеризуется тем, что костные пластинки образуют расположенные под углом одна к другой трабекулы. Вследствие чего формируется губчатая структура. Губчатая костная ткань образует плоские кости эпифизы трубчатых костей.

Гистогенез костной ткани

Источником развития костной ткани является мезенхима. При развитии костной ткани образуется два дифферона клеток (гистогенетических рядов).

ЁПервый ряд - стволовые остеогенные клетки, полустволовые стромальные клетки, остеобласты, остеоциты.

ЁВторой ряд - гематогенного происхождения - стволовая кроветворная клетка, полустволовая кроветворная клетка (предшественница миелоидных клеток и макрофагов), унипотентная колониеобразующая моноцитарная клетка (монобласт), промоноцит, моноцит, остеокласт (макрофаги).

Различают эмбриональное и постэмбриональное развитие костной ткани.

Эмбриональное развитие костной ткани может происходить двумя путями:

1. Непосредственно из мезенхимы- прямой остеогистогенез.

2. Из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости непрямой остеогистогенез.

Постэмбриональное развитие кости осуществляется при регенерации и эктопическом остеогистогенезе.

Эмбриональный остеогистогенез

Прямой остеогистогенез является характерным для развития грубоволокнистой костной ткани во время образования плоских костей (кости черепа) и происходит в течение первого месяца развития и характеризуется в начале первичнойперепончатойостеоиднойкостнойткани, которая потом имрегнируется солями кальция и фосфора.

В течение прямого остеогенеза отмечают 4 стадии:

1) Образование скелетного островка,

2) Остеоидная стадия,

3) Кальцификация межклеточного вещества, образование грубоволокнистой кости,

4) Образование вторичной губчатой кости,

ЁПервая стадия (образование скелентного отровка) - На месте развития будущей кости происходит очаговое размножение мезенхимных клеток, в результате образуется скелетогенный островок и поисходит его васкуляризация.

ЁВторая стадия (остеоидная) - Клетки островков дифференцируются, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагоновыми фибриллами - органическая матрица костной ткани . Коллагеновые волокна разрастаются и раздвигают клетки, но они не теряют своих отростков и остаются связанными друг с другом. В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), который цементирует волокна в одну прочную массу. Одни клетки дифференцируются в остеоциты и некоторые из них могут быть включенными в толщу волокнистой массы. Другие располагаются на поверхности, дифференцируются в остеобласты и в течение некоторого времени располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга, постепенно замуровывая их в межклеточное вещество при этом они теряют способность к размножению и превращаются в остеоциты. Параллельно с этим из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост).

ЁТретья стадия - кальцификация межклеточного вещества.

Остеобласты выделяют фермент фосфатазу, которая расщепляет глицерофосфат крови на сахар и фосфорную кислоту. Кислота реагирует с солями кальция, который содержится в основном веществе и волокнах,образуя вначале соединения кальция, потом кристаллы -гидрооксиситамиты.

Существенную роль концентрации оссеоида играют матриксные пузырьки типа лизосом, диаметром до 1мкм, которые имеют высокую активность щелочной фосфатазы и пирофосфатазы, содержат липиды и налаживают на внутренней поверхности мембраны кальций. Важное место в процессах концентрации занимает остеинектин - гликопротеид, который связывает соли кальция и фосфора с коллагеном.

Результатом кальцификации является образование костных перекладин или балок , от которых ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть. Пространство между перекладинами занято соединительной волокнистой тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.

На момент завершения гистогенеза по периферии зачатка кости, в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть волокнистой соединительной ткани,которая непосредственно прилегает к костным перекладинам превращается в периост , который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, которая образуется на ранних стадиях эмбрионального развития и состоит из перекладки ретикулофиброзной костной ткани называется первичной губчатой костью .

ЁЧетвертая стадия - образование вторичной губчатой кости (пластинчатой)

Образование этой кости сопровождается разрушением отдельных участков первичной кости и врастанием в толщу ретикулофиброзной кости кровеносных сосудов. В этом процессе, как в эмбриональном периоде, так и после рождения принимают участие остеокласты .

В следствие дифференциации мезенхимы, прилегающей к кровеносным сосудам, образуются костные пластинки на которые накладывается слой новых остеобластов, и возникает новая пластинка. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированны под углом к волокнам к предыдущей пластинки. В следствие этого, вокруг сосуда возникает подобие костных цилиндров вставленных друг в друга (первичный остеон). С этого момента ретикулофиброзная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной.

Со стороны надкостницы формируются общие или генеральные пластинки, которые охватывают всю кость снаружи. По такому механизму происходит развитие плоской кости . Образованная в эмбриональном периоде кость подвергается в дальнейшем перестройке, происходит разрушение первичных остеонов и развитие новых. Этот процесс продолжается практически всю жизнь.

Непрямой остеогистогенез

Развитие кости путем непрямого гистогенеза происходит в 4 стадии:

1.Формирование хрящевой модели.

2.Перихондриальные окостенения.

3.Энхондральные окостенения.

4.Эпифизарные окостенения.

Формирование хрящевой модели – проис­ходит на втором месяце эмбрионального развития. В местах будущих трубчатых костей из мезенхимы закладывается хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости. Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Некоторое время он растет, как за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, так и за счет размножения клеток во внутренних участках.

Перихондральное окостенение - процесс остеогистогенеза начинается в области диафиза, при этом скелетогенные клетки надхрящницы дифференцируются в сторону остеобластов, которые между надхрящницей и хрящом, т.е. перихондральные, образуют ретикулофиброзную костную ткань, которая затем перестраивается в пластинчатую. В связи с тем, что эта кость в виде ажурной манжетки окружает диафиз хряща- ее называют перихондральной .

Образование костной манжетки нарушает питание хряща, что приводит к дистрофическим изменениям в центре хрящевого зачатка. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотезируются, и образуются так называемые пузырчатые хондроциты . Хрящ в этом месте перестает расти. Неизмененные дистальные отделы диафиза продолжают свой рост, при этом хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонки, направление которых совпадает с длинной осью будущей кости.

Следует подчеркнуть, что в колонке хондроцитов происходит два противоположно направленных процесса:

1) размножение и рост в дистальных отделах диафиза;

2) дистрофические процессы в проксимальном отделе;

Параллельно с этим между набухшими клетками происходит отложение минеральных солей, что обуславливает появление резкой базофилии и хрупкости хряща. С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается и превращается в надкостницу. Кровеносные сосуды и окружающая их мезенхима, остеогенные клетки и остеокласты врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Остеокласты выделяют гидролитические ферменты, осуществляющие хондролиз обызвествленного межклеточного вещества. В следствие чего диафизарный хрящ разрушается и в нем возникают пространства, в которых поселяются остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань.

Энхондральное окостенение - процесс образования кости внутри хрящевого зачатка (диафизарный центр окостенения).

В следствие разрушения энхондральной кости остеокластами образуются большие полости и пространства (полости резорбции) и наконец возникает костномозговая полость. Из проникшей мезенхимы образуется строма костного мозга, в которой поселяются стволовые клетки крови и соединительной ткани Параллельно с этим со стороны надкостницы нарастают все новые и новые перекладины костной ткани. Разрастаясь в длину по направлению к эпифизам, и увеличиваясь в толщину они образуют плотный слой кости. Вокруг сосудов формируются концентрические костные пластинки, происходит закладка первичных остеонов.

Эпифизарное окостенение - процесс появления центров окостенения в эпифизах. Этому вначале предшествует дифференцировка хондроцитов, их гипертрофия, сменяемая ухудшением питания, дистрофией и кальцинацией. В дальнейшем происходит процесс окостенения.

Следует отметить, что между эпифизарным и диафизарным центрами окостенения формируются метаэпифизарная пластинка , состоящая из 3 зон:

а) зона неизмененного хряща;

б) зона столбчатого хряща;

в) зона пузырьковых клеток;

При соединении эпифизарных и диафизарных центров окостенения рост кости в длину останавливается. У людей это примерно в 20-25 лет.

Клетки костной ткани

Костная ткань содержит три типа клеток:

а) остеоциты; б) остеобласты; в) остеокласты;

Остеоциты это преобладающие, дефинитивные клетки костной ткани, утратившие способность к делению.

Форма - отросчатая, вытянутая, размеры 15 на 45 мкм.

Ядро - компактное, относительно круглое.

Цитоплазма - слабобазофильная, со слаборазвитыми органеллами.

Локализация - в костных полостях или лакунах. Длина полостей от 22 до 55 мкм, ширина от 6 до 14 мкм.

Остеобласты - молодые клетки, создающие костную ткань.

Форма - кубическая, пирамидальная, угловатая, размером около 15 - 20 мкм.

Ядро - округлой или овальной формы, расположено эксцентрично, содержит одно или несколько ядрышек.

Цитоплазма - содержит хорошо развитую агранулярную эндоплазматическую сеть, митохондрии, комплекс Гольджи, значительное количество РНК, высокую активность щелочной фосфатазы.

Остеокласты (остеокластоциты) клетки гемотогенной природы, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость.

Форма - неправильная, округлая.

Размеры - диаметр до 90мкм.

Ядро - количество от 3 до нескольких десятков.

Цитоплазма - слабобазофильная, иногда оксифильная, содержит большое количество лизосом, митохондрий. На стороне прилегания остеокласта к разрушаемой поверхности различают две зоны:

а) гафрированная каемка;

б) зона плотного прилегания остеокласта к костной поверхности.

Гофрированная каемка - область абсорбции и секреции гидролитических ферментов.

Зона плотного прилегания остеокласта к костной поверхности, окружает, первую как бы герметизирует область действия ферментов. Эта зона цитоплазмы светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из актина.

В периферическом слое цитоплазмы содержатся многочисленные мелкие пузырьки и более крупные вакуоли, много митохондрий, лизосом, гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо. Есть предположения, что остеокласты выделяют СО 2 , а фермент карбоангидраза - синтезирует из него кислоту Н 2 СО 3 , которая разрушает органическую матрицу кости и растворяет кальциевые соли. В том месте, где остеокласт соприкасается с костным веществом, образуется лакуна.

Дифференциация остеокластов зависит от воздействия лимфокинов, которые вырабатываются Т-лимфоцитами.

Межклеточное вещество

Межклеточное вещество образовано основным веществом, импрегнированным неорганическими слоями и расположенными в нем пучками коллагеновых волокон.

Основное вещество содержит небольшие количества хондроитинсерной кислоты, много лимонной кислоты, которые образуют комплексы с кальцием, импрегнирующими органическую матрицу кости. Основное вещество кости содержит кристаллы гидроксиапатита упорядоченно расположенные по отношению к фибриллам органической матрицы, а также аммофный фосфат кальция. Костная ткань содержит более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и другие).

Коллагеновые волокна образуют небольшие пучки. Волокна содержат белок коллаген I типа. В ретикулофиброзной костной ткани волокна имеют беспорядочное направление и строго ориентированны в пластинчатой костной ткани.

Строение трубчатых костей

Трубчатая кость построена в основном из пластинчатой костной ткани, исключение составляют только бугорки.

В трубчатой кости различают центральную часть - диафиз и периферическое окончание ее - эпифиз .

Диафиз кости образован тремя слоями:

1) надкостницей (периост);

2) собственно костным остеонным слоем;

3) эндостом (внутренний слой);

*Надкостница состоит из поверхностного волокнистого слоя, образованного пучками коллагеновых волокон, и глубокого остеогенного слоя, состоящего из остеобластов и остеокластов. За счет надкостницы, которая пронизана сосудами, осуществляется питание костной ткани. Остеогенный слой обеспечивает рост кости в толщину, физиологическую и репаративную регенерацию.

*Собственно кость ( остеонный слой) отделен от надкостницы слоем наружных генеральных пластинок, а от эндоста, слоем внутренних генеральных пластинок.

Наружные генеральные пластинки не образуют полных колец вокруг диафиза кости, перекрываются на поверхности следующими слоями пластинок. Наружные генеральные пластинки имеют прободающие каналы , по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды, кроме этого со стороны надкостницы в кость под разными углами проникают коллагеновые волокна (прободающие волокна) .

Внутренние генеральные пластинки хорошо развиты только там,где компактное вещество кости непосредственно граничит с костномозговой полостью. В тех местах, где компактное вещество переходит в губчатое, его внутренние генеральные пластинки продолжаются в пластинки губчатого вещества.

Остеонный слой. В этом слое костные пластинки располагаются в остеонах, формируя остеонные пластинки и вставочные пластинки , последние локализуются между остеонами.

*Остеон основная структурная единица компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон представляет собой костную трубку диаметром от 20 до 300 мкм, в центральном канале которой располагается питающий сосуд и локализованы остеобласты и остеокласты. Вокруг центрального канала концентрически располагаются от 5 до 20 костных пластинок, коллагеновые волокна в костных пластинках каждого слоя имеют строго параллельное направление. Направление коллагеновых волокон в соседних пластинках не совпадает, и поэтому они располагаются под углом друг к другу, что способствует укреплению остеона, как структурного элемента кости. Между костными пластинками в костных лакунах располагаются тела остеоцитов, которые анастамозируют между собой своими отростками расположенные в костных канальцах.

*Остеонный слой представляет собой систему параллельных цилиндров (остеонов), промежутки между которыми заполнены вставочными костными пластинками.

*Эндостом - тонковолокнистая соединительная ткань, которая выстилает кость со стороны костномозгового канала. Волокнистая соединительная ткань содержит остеобласты и остеокласты.

*Эпифиз кости - образован губчатой костной тканью. Снаружи покрыт надкостницей, под которой располагается слой генеральных пластинок и слой остеонов. В толще эпифиза костные пластинки формируют систему трабекул , которые располагаются друг к другу под углом. Полости между трабекулами заполнены ретикулярной тканью и гемопоэтическими клетками.

Рост трубчатых костей.

Рост трубчатых костей в длину обеспечивается наличием метаэпифизарной хрящевой пластинки роста, в которой появляются 2 противоположных гистогенетических процесса:

1) разрушение эпифизарной пластинки;

2) непрестанное пополнение хрящевой ткани путем новообразования клеток.

В метаэпифизарной пластинке различают 3 зоны:

а) пограничная зона;

б) зона столбчатых клеток;

в) зона пузырчатых клеток;

*Пограничная зона - состоит из округлых и овальных клеток и единичных изогенных групп, некоторые обеспечивают связь хрящевой пластинки с костью эпифиза. Между костью и хрящем находятся кровеносные капилляры.

*Зона столбчатых клеток - состоит из активно размножающихся клеток, которые формируют колонки, расположенные по оси кости.

*Зона пузырчатых клеток - характеризуется гидратацией и разрушением хондроцитов с последующим энхондральным окостенением. Дистальный отдел этой зоны граничит с диафизом, откуда в нее проникают остеогенные клетки и кровеносные капилляры. Продольно расположенные колонки клеток являются по существу костными трубочками, на месте которых формируются остеоны.

Когда центры окостенения в диафизе и эпифизе сливаются, рост в длину прекращается. У человека это происходит в 20-25 лет.

Рост трубчатой кости в толщину осуществляется за счет пролиферации клеток глубокого остеогенного слоя надкостницы.

Ретикулофиброзная костная ткань

Этот вид костной ткани характерен в основном для зародышей. У взрослых встречается на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям.

Коллагеновые волокна имеют беспорядочное направление и образуют толстые пучки.

Основное вещество содержит удлиненно-овальной формы костные полости (лакуны) с длинными анастомозирующими канальцами, в которых лежат костные клетки - остеоциты с их отростками.

Снаружи грубоволокнистая кость покрыта надкостницей.

Пластинчатая костная ткань

Эта ткань состоит из костных пластинок, образованных костными клетками и минерализированным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами. В разных костных пластинках направление коллагенивых волокон различно.

Благодаря этому достигается большая прочность пластинчатой кости.

Они формируют костный скелет тела человека. Для костной ткани характерна очень высокая степень минерализации (70%), в основном за счет фосфата кальция. Межклеточное вещество представлено преимущественно коллагеновыми волокнами, основного склеивающего вещества очень мало. Из органических веществ в основном преобладают коллагеновые белки.

Различают следующие виды костной ткани:

- грубо-волокнистую или ретикулярно-фиброзную ткань. Эта ткань имеется в эмбриогенезе. У взрослых из нее построены швы плоских костей черепа;

- пластинчатую костную ткань.

Клеточный состав этих двух видов тканей одинаков. Есть остеобласты – клетки образующие костную ткань. Они крупные, округлой или кубической формы, с хорошо развитым белоксинтезирующим аппаратом, вырабатывающим коллагеновые волокна. Этих клеток много в растущем организме и при регенерации костей. Остеобласты превращаются в остеоциты . У них мелкое овальное тело и длинные тонкие отростки, которые располагаются в костных канальцах, анастомозируют между собой. Эти клетки не делятся, не вырабатывают межклеточное вещество.

Остеокласты – очень крупные клетки. Они происходят из моноцитов крови, являются макрофагами костной ткани, многоядерные, в них хорошо развит лизосомальный аппарат и на одной из поверхностей имеются микроворсинки. Из клетки в зону микроворсинок выделяются гидролитические ферменты, которые расщепляют белковую матрицу кости, в результате чего высвобождается и вымывается из костей кальций.

Межклеточное вещество содержит коллагеновые (оссеиновые) волокна. Эти волокна широкие, лентовидной формы и в пластинчатой костной ткани располагаются паралелльно и прочно склеены между собой основным веществом. Именно эти волокна образуют костные пластинки.

В соседних костных пластинках коллагеновые волокна идут под разными углами, за счет этого достигается высокая прочность костной ткани. Между костными пластинками находятся тела остеоцитов, отростки которых пронизывают костные пластинки. В грубоволокнистой костной ткани костные волокна идут беспорядочно, переплетаются друг с другом и образуют пучки. Между волокнами залегают остеоциты.

Кости взрослого человека построены из пластинчатой костной ткани, причем она формирует компактное вещество кости, содержащее остеоны и губчатое вещество кости (в нем остеоны отсутствуют).

Эпифизы трубчатых костей построены из губчатой костной ткани, а диафизы – из компактного костного вещества.

Костная ткань обладает несколькими функциями. Прежде всего это опорная функция, обеспечивающая фиксацию внутренних органов, а также связок и мышц (опорно-двигательный аппарат). За счет опорной функции кости скелет выдерживает не только вес тела, но и большие нагрузки. Представляя собой подвижно соединенные в суставах рычаги различной длины, кости обеспечивают перемещение тела в пространстве за счет сократительной деятельности мышц. Защитная функция костной ткани наиболее наглядно проявляется по отношению к центральной нервной системе (головному и спинному мозгу) и костному мозгу, одетых сплошными костными чехлами. Обе указанные функции костной ткани могут быть названы механическими и их реализация связана с особенностями строения основных типов ткани - губчатой или трабекулярной и плотной или пластинчатой. Так, трабекулярная костная ткань, благодаря своему губчатому строению на концах длинных костей, гасит сотрясения, передаваемые через суставы, способна изгибаться и возвращаться к начальной форме. Пластинчатая плотная кость значительно более устойчива к изгибам и скручиванию. Помимо опорной и защитной, костная ткань выполняет в организме и другие функции: резервуарно-депонирующую и метаболическую, участвует в защите внутренней среды от хронического ацидоза, является ловушкой для попадающих в организм тяжелых металлов и радиоактивных изотопов, участвует в гистогенезе кроветворной ткани.

Кость - это непрестанно обновляемая ткань, в которой отдельные участки постоянно разрушаются, а на их месте образуются новые. В течение 10 лет у взрослого человека практически обновляется вся костная ткань (физиологическая регенерация). Следовательно, в костной ткани непрерывно сосуществуют два основных процесса: резорбция и формирование ткани. Эти процессы связаны с деятельностью клеток костной ткани: остеобластов, остеоцитов и остеокластов.

Костная ткань состоит из органического матрикса или остеоида, на долю которого приходится около 35% массы, и минерального компонента (65%). Функционально - структурной единицей компактной кости является остеон, представляющий собой концентрически расположенные пластинки вокруг гаверсова канала, в котором проходят кровеносные сосуды. В губчатой кости трабекулы находятся в полостях, включающих костный мозг, и окружены многочисленными кровеносными капиллярами. Органический матрикс синтезируется остеобластами, обладающими высокой синтетической деятельностью и секретирующими коллаген и протеогликаны, фосфолипиды и щелочную фосфатазу, необходимые для минерализации кости. При формировании кости остеобласты окружаются по периферии минерализованными участками ткани и превращаются в остеоциты, главной функцией которых является поддержание обмена веществ уже минерализованных костных участков. Третий тип клеток - остеокласты - располагается по поверхности кости в особых углублениях или нишах резорбции, образуемых за счет деятельности этих клеток. Остеокласты путем экзоцитоза выделяют Н-ионы, растворяющие минералы кости, секретируют лизосомальные ферменты (гидролазы и коллагеназы), разрушающие костный матрикс.



Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70 % от костной ткани, органические - 30 %.

Функции костной ткани

механическая;

защитная;

участие в минеральном обмене организма — депо кальция и фосфора.

Клетки костной ткани : остеобласты, остеоциты, остеокласты.

Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты .

Остеобласты

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они отсутствуют, но содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани они охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу, образуя подобие эпителиального пласта. Форма таких активно функционирующих клеток может быть кубической, призматической, угловатой.

Отеокласты

Костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют. Но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют важную роль и определяются в большом количестве.

Межклеточное вещество костной ткани

состоит из основного вещества и волокон, в которых содержатся соли кальция. Волокна состоят из коллагена I типа и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядочено) или неупорядочено, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей. Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из гликозоаминогликанов и протеогликанов, однако химический состав этих веществ отличается. В частности в костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других кислот, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матриксосновное вещество и коллагеновые (оссеиновые, коллаген II типа) волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция (главным образом фосфорнокислые). Соли кальция образуют кристаллы гидроксиаппатита, откладывающиеся как в аморфном веществе, так и в волокнах, но небольшая часть солей откладывается аморфно. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция одновременно являются депо кальция и фосфора в организме. Поэтому костная ткань принимает участие в минеральном обмене.

Классификация костных тканей

Различают две разновидности костных тканей:

ретикулофиброзную (грубоволокнистую);

пластинчатую (параллельно волокнистую).

В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядочено. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон в соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.

В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей они находятся в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидный шов чешуи лобной кости).

При изучении костной ткани следует дифференцировать понятия костная ткань и кость.

Кость

Кость - это анатомический орган, основным структурным компонентом которого является костная ткань . Кость как орган состоит из следующих элементов :

костная ткань;

надкостница;

костный мозг (красный, желтый);

сосуды и нервы.

Надкостница

(периост) окружает по периферии костную ткань (за исключением суставных поверхностей) и имеет строение сходное с надхрящницей. В надкостнице выделяют наружный фиброзный и внутренний клеточный или камбиальный слои. Во внутреннем слое содержатся остеобласты и остеокласты. В надкостнице локализуются выраженная сосудистая сеть, из которой мелкие сосуды через прободающие каналы проникают в костную ткань. Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится к органам кроветворения и иммуногенеза.